Was sind Bryozoen?

Moostierchen (Bryozoa). Die große Organisation in Richtung des kleinsten Raumes 

Neu illustrierte und aktualisierte Online-Version des gleichnamigen Artikels von J.Scholz, veröffentlicht als einer von vielen Beiträgen in dem Buch der kleinen Senckenberg-Reihe Nr. 24 (1997) "Städte unter Wasser. 2 Milliarden Jahre" (Herausgeber: F.F.Steininger & D. Maronde).

Es gibt auf der Welt an die zweihundert Bryozoenforscher, was die Zahl derer, die sich professionell dem Studium der Dinosaurier verschrieben haben, um den ungefähr vierfachen Wert übertreffen mag. Mit der Präsenz der jeweiligen Sammlungsobjekte in den Austellungsräumen der Museen verhält es sich jedoch nicht einmal umgekehrt. Bryozoen sind meistens nur den hierfür ausgewiesenen Spezialisten bekannt.

Es fängt schon mit einer möglichst einfachen und daher eigentlich nicht erbringbaren Definition dessen an, was Bryozoen eigentlich sind. Oft und gern behilft sich der Bryozoenforscher mit einem bildlichen, wenn auch falschen Vergleich: "Sie wachsen so ähnlich wie Korallen...". Bryozoen verkalken meistens, aber nicht immer, sie bilden immer Kolonien, sie ernähren sich filtrierend mit ihren Tentakeln von Kleinstorganismen, und sie kommen meistens, aber nicht immer im marinen Bereich vor, und manchmal bauen sie auch Riffe. Dies haben sie mit einer großen Zahl der Korallen-Gattungen gemein, und mit dieser Äußerlichkeit könnten wir den Vergleich beenden.

Verweilen wir dennoch auch über die folgenden Zeilen hinweg bei dem Gedanken der Formengleichheit: Er verweist nämlich der genannten Vorbehalte ungeachtet auf die Anfänge der Erforschungsgeschichte des Phylums. Die großen Pioniere der Systematik hielten die Kolonien der Bryozoen zunächst in der Tat für etwas Korallen- oder vielmehr Nesseltier-artiges. Der heute etablierte Bryozoen-Terminus sowie interessanterweise auch derjenige für Korallen im engeren Sinne stammt erst aus der Feder des Berliner Gelehrten Christian Gottfried EHRENBERG (1795-1876), dem zeitweiligen Weggefährten Alexander von HUMBOLDTS und dem großen Rivalen RÜPPELS bei der Erforschung des Roten Meeres. Im Jahre 1831 schlug er die beiden Namen "Anthozoa" und "Bryozoa" vor, erstere für diejenigen "Zoophyten", die keine Afteröffnung haben, letztere dagegen für solche mit Anus und Mund - ein deutlicher Hinweis übrigens auf die komplexere Organisation der Letztgenannten.

Später fasste man Bryozoen gemeinsam mit Armfüßern (Brachiopoden) und der artenarmen Gruppe der Hufeisenwürmer (Phoroniden) als "Tentaculata" oder "Lophophorata" zusammen. Diese Einteilung berief sich auf bestimmte morphologische Merkmale, von denen ich hier nur den in der Abbildung schematisiert dargestellten "Lophophor" oder Tentakelkranz anführen möchte.

Abbildung 1:
Die Abbildung zeigt einen schematischen Querschnitt durch ein Bryozoenzooid. Weitere Erläuterungen: siehe Text. Aus Scholz (2000).

Im Süßwasser leben nur wenige Arten der Bryozoen, die nicht verkalken, und deren Einzelindividuen (Zooide) größer sind als bei den im Meer lebenden Gruppen. Im Millimeterbereich präsentiert sich hier ein Kolonieausschnitt mit den Tentakelkronen (Lophophor) von Zoodien der Art Plumatella fungosa.

Abbildung 2:
Plumatella fungosa. Photo: Emmy Woess, Wien

Die folgende Abbildung zeigt ein Zooid von Plumatella fungosa, das gerade im Begriff ist, aus einem der Überwinterung und Verbreitung dienenden Dauerstadium (Statoblast) zu knospen. Statoblasten gibt es nur bei Süßwasserbryozoen.

Abbildung 3:
Plumatella fungosa. Keimender Statoblast. Photo: Emmy WOESS, Wien.

Schenkt man den neuesten Ergebnissen , die aus den Reagenzgläsern der Molekularbiologen sowie aus Studien zur vergleichenden Morphologie der planktonischen Larven hervorgegangen sind, Glauben, so nehmen die Bryozoen eine von Brachiopoden und Phoroniden ganz isolierte Stellung ein - was nicht heißt, daß wir heute wissen, wohin sie stattdessen im System der Organismen einzuordnen wären. Auch die Erwartung, daß paläontologische Befunde uns wie üblich aus der Verlegenheit helfen könnten, erfüllt sich diesmal nicht, da die Anfänge des Bryozoenphylums in einem abgedunkelten Kellerloch der Erdgeschichte noch auf ihre Entdeckung warten. Anders als bei allen anderen Stämmen mit guter Fossil-Dokumentation hat sich nämlich der proklamierte Fund eines kambrischen "Adams" der Bryozoen bislang jedes Mal als Phantom erwiesen. Die Bryozoen verweigern sich also dem "kambrischen Urknall", dem plötzlichen Erscheinen globaler Artenvielfalt, und machen sich erst im untersten Ordovizium in den geologischen Urkunden bemerkbar. Danach geht es aber sehr schnell: Bereits im mittleren Ordovizium erreichen Bryozoen ihre größte und danach niemals wieder erreichte Bedeutung als Riffbildner. So nimmt es nicht Wunder, daß der Schwerpunkt bei den bisher beschriebenen Arten eindeutig bei den ausgestorbenen Vertretern liegt. Man kennt etwa 20000 fossile und an die 5000 rezente Arten, was in etwa dem Artenreichtum der Stachelhäuter (Echinodermata) nahe kommt. Auch ist die Vielfalt der Bryozoen-Baupläne im Erdaltertum am größten.

Abbildung 4: 
Auf der Oberfläche des Handstückes eines paläozoischen Bryozoenriffes sind diverse spiralige und strauchförmige Wuchsformen unter anderem der Gattung Archimedes sichtbar (Lokalität: Grantsburg, Indiana, USA; oberes Unterkarbon). Photo: H.-J. Lierl, Hamburg.

Wollen wir nun die eingangs verlangte, möglichst einfache Schilderung dessen vorlegen, was Bryozoen sind und wie sie leben und überleben, so mag es hilfreich sein, zur Erörterung des EHRENBERG'schen Bryozoen-Terminus zurückzukehren. Dieser spielt nämlich auf die Gleichheit der Bryozoen nicht mit Korallen, sondern vielmehr mit pflanzlichen Erscheinungsformen des Lebens und hier wiederum auf die Moose (Bryophyta) an.

Abbildung 5a,b:
Links. Eine Molluskenschale ("Paua-Shell") im Strandbereich der Evans Bay, Wellington, Neuseeland, die mit verschiedenen Seescheiden (Ascidieren) und Bryozoen bewachsen ist.  
Rechts: Ausschnittsvergrößerung /Lebendaufnahme. Wie miteinander konkurrierende Moose und Flechten haben unterschiedliche Arten der schichtig-laminaren Bryozoen ihre Territorien abgegrenzt. Während die rotgefärbte Art - eine erst seit etwa 1980 in Neuseeland nachgewiesene, eingeschleppte Fouling-Bryozoe der Art Watersipora subtorquata -  optisch rein erscheint und dabei die Modulbauweise eines Koloniebildners verrät (die dunklen Punkte sind die Öffnungen im Kalkgehäuse, welche die Ausstülpung der Tentakelkränze erlauben), wächst die mehr oder weniger farblose Spezies Chaperiopsis cervicornis als "Bryozoen-Mikroriff" verborgen unter dem mikrobiellen Teppichgewebe aus Pilzhyphen, Hydrozoen, Diatomeen und mikropskopisch kleinen Schwämmen. Photos: J. Scholz. 

Moose haben in der Tat mit Bryozoen nicht nur ihre Vielfalt strauchförmiger, blättriger und rasenartiger Wuchsformen gemein, sondern auch die generelle Unauffälligkeit, wie sie allein auf der Kleinheit der Strukturen beruht. Letzteres blieb speziell in der Historie der Bryozoenforschung nicht ohne Folgen.

Wie würde nämlich ein Baum - nicht ein winziger Moostierchenbaum, sondern die hölzerne Teakholz-Kathedrale in einem tropischen Regenwald, verhüllt in ihrem Gewand aus Farnen, Orchideen, Lilien und Lianen - auf Sie wirken, verkleinerte man ihn in die Welt der Bryozoen, deren Einzelindividuen (Zooide) ja nicht mehr als einen Millimeter oder gar nur den zehnten Teil dessen messen? Würden Sie dann nicht auch als erste Tat das nunmehr millimetergroße Stämmchen säubern wollen, noch bevor sie es genauer analysierten, denn jene vielfältigen Epiphytengewächse auf der Oberfläche der Äste würde Ihnen in der Verkleinerung wie "Sediment" oder "Schmutz" vorkommen? Eben dies wurde von uns Bryozoenforschern seit Jahrzehnten praktiziert. Da sich die in der Mehrzahl verkalkenden, marinen Arten meistens nur anhand der Merkmale des hochgradig differenzierten, oft überraschend komplexen Skelettes auseinanderhalten lassen, ist es für taxonomische Zwecke zwingend erforderlich, die Hartteile mit Chlorex oder ähnlichen Bleichmitteln freizulegen. Da die ökologische Analyse der Vorgänge auf der Substratoberfläche, der Vorgänge des gegenseitigen Überwachsens beispielsweise, meistens auf Grundlage derselben Proben erfolgte, die man zuvor artlich bestimmt und dafür gebleicht hatte, wurde geradezu zwangsläufig die enorme Bedeutung, die jene "Epiphyten" oder vielmehr die Bryozoen-Epizoen und die Mikroflora der benachbarten Substratflächen im Leben der Bryozoen einnehmen, lange Zeit völlig übersehen. An ihrer Statt wurde die Bedeutung der Raumkonkurrenz von Bryozoen mit anderen, leicht sichtbaren und verkalkenden Organismen wie zum Beispiel Röhrenwürmern oder Seepocken wohl zu Recht, doch einseitig hervorgehoben.

Bei unseren Untersuchungen stellte sich nun heraus, daß die Erscheinungsbilder mancher Arten kaum als Präsenz einer Bryozoenspezies X-ia oder Y-ikus übersetzt werden können, sondern eher mit brodelnden, von Organismen wimmelnden Planeten verglichen werden können.

Abbildung 6a, b:
Bryozoen können je nach Präparation völlig unterschiedlich aussehen, wenn man sie unter dem Elektronenmikroskop betrachtet. Beide Abbildungen zeigen jeweils dieselben Arten der Station Akkeshi (Hokkaido) in Japan, und die gleiche Situation der Raumkonkurrenz: Eine schichtig (laminar) inkrustierende Bryozoe der Gattung Schizomavella trifft seitlich auf eine Kolonie der Gattung Fenestrulina. Die Fenestrulina-Kolonie ändert ihre Wuchsrichtung in dem Versuch, das Überwachsenwerden durch Schizomavella zu vermeiden. Während das kleine Drama in der linken Darstellung mit gebleichten Proben aufgenommen wurde, haben wir in der rechten Aufnahme weichteilfixierte Kolonien gewählt. Man erkennt hier noch die Bryozoen-Frontalmembranen und die Beteiligung von allerlei mikrobiellem Aufwuchs. Photos: Jürgen Kaselowsky.

Die Kolonieoberfläche der Bryozoen ist in der Tat ein lebendes Sediment. Sie verändert die Diversität der Mikroorganismen im Grenzschichtbereich von Wasser und Gestein und bietet Lebensraum für teils parasitische, teils kommensalische Pilze sowie für Schwamm-Matten, Diatomeen, fädige Mikroalgen, Cyanobakterien (früher als "Blaualgen" bekannt) und diverse kugelige, stäbchenförmige und gestielte Bakterien. Hierauf baut sich wiederum eine Nahrungskette auf, an der Ostrakoden (Muschelkrebse), Copepoden ("Hüpferlinge"), Fadenwürmer, Plattwürmer, Kelchwürmer (Kamptozoen), Hydrozoen und Polychaeten wie zum Beispiel syllide Würmer - letzteres die zahnbewehrten Mini-Löwen der Lupenglas-Serengeti - teilhaben.

In Einzelfällen glückte der Nachweis, daß sowohl Bryozoen als auch der mikrobielle Aufwuchs tatsächlich einen beiderseitigen Nutzen aus ihrem räumlichen Kontakt beziehen. Die Bryozoen filtern Nahrungspartikel wie zum Beispiel Phytoplankton aus der Wassersäule und erzeugen dabei eine Strömung, die immerhin bei mehr als einem Millimeter pro Sekunde liegen kann, was viel ist, wenn man bedenkt, daß aufgrund bestimmter physikalischer Gesetzmäßigkeiten das Wasser zäh wie geschmolzene Gelantine an einem zerrt, wenn man so klein ist wie ein Bryozoen-Individuum. Ein derartiger Partikelstrom wirkt sich günstig auf Wuchs und Stoffwechsel der Kleinstorganismen aus, die nunmehr die Bryozoenoberfläche weitgehend verhüllen und damit verhindern, daß ihr "Wirt" von anderen Organismen überwachsen oder gar angeknabbert wird. Die Matte enthält möglicherweise giftige Kleinstorganismen wie bestimmte Pilze, doch über Pilzgifte im Meer ist noch wenig bekannt. Sie verleiht aber auch eine "aktive" Sicherheit durch die aggressiven Hydrozoen, die mit ihren Nesselkapseln das gesamte System schützen.

Die symbiontischen Wechselwirkungen erklären bei bestimmten Bryozoenarten die Strukturbildung ihrer Skelette. Gerät nämlich die lebende Organismenschicht der Bryozoenoberfläche in den Bereich der Austritt-Öffnungen für die Tentakelkränze, so kann eine fatale Verstopfung des Filtrierapparates die Folge sein. Also hebt die Bryozoe mit Stacheln auf ihrer Oberfläche, die je nach Art wie ein makedonischer Lanzenwall schräg oder senkrecht stehen und manchmal auch zu einer Art löchrigem Schildkrötenpanzer verschmelzen, den mikrobiellen Filz in die Höhe. Die aufwärts wachsende Struktur haben wir durch den Vergleich mit Prozessen bei den reliefbildenden Körpern der Korallenriffe als "Bryozoen-Mikroriffe" bezeichnet.

Häufiger indes als die Beziehungen partnerschaftlicher Art beobachtet man Wechselwirkungen, die minder freundlich sich gestalten. Seit der oberen Kreide wächst die Mehrzahl der Bryozoen als eine Art "verkalkende Matte" oder Lamina. Der laminare Wuchs bedeutet, daß mit geringster Investition in Skelettbildung riesige Substratflächen okkupiert werden. Wie bei den Volkswirtschaften mancher Staaten ruht bei laminaren Bryozoen eine große Rüstung auf den Schultern einer winzigen Produktivität - sofern man letztere in der geologischen Währung der Karbonatproduktion mißt. Bei der "Rüstung" handelt es sich dagegen um spezielle Anpassungen am Bryozoen-Wachstumsrand, von deren langwieriger Beschreibung ich hier absehe, die es aber auf vielerlei Weise ermöglichen, schnell zu expandieren und vor allem rasch zu reagieren. Dies kommt nicht von ungefähr, denn das Bryozoensubstrat ist ja kein einfacher Parkplatz für siedelnde Larven und freie Stellfläche für beliebig vor sich hin wuchernde Kolonien, sondern bereits vor der Ankunft eines Bryozoen - Wachstumsrandes oder einer Larve fest im Griff der noch weitaus effizienteren, in Stunden sich etablierenden Primärbesiedlung mikrobieller Matten oder zumindestens bakterieller Filme. Dadurch ist die Substratoberfläche mehr oder weniger stark verschleimt, und Schleim ist etwas sehr unangenehmes für kleine, filtrierende Organismen, wie Bryozoen es sind.

Abbildung 7:
Bryozoenriffe im Coorong, Süd-Australien. Die metergroßen Riffkörper der Bryozoengattung Conopeum werden unter Beteiligung von Röhrenwürmern (Serpuliden) und vor allem Cyanobakterien und Pilzen aufgebaut, die das Kalkskelett der saisonal abgesterbenden Bryozoen mit eingefangenen Sedimenten und Kalkausfällungen verfestigen und erhaltungsfähig machen - eine Wechselwirkung, die wir als Bryostromatolith (Bryozoen-Stromatolith) bezeichnen. Photo: J. Scholz  

Warum gibt es keine Bryozoenriffe mehr, die aus strauchförmigen Wuchsformen bestehen? Vielleicht liegt die Lösung in eben dieser mikrobiellen Verschleimung der Sedimentoberflächen, von der wir wissen, daß sie im Laufe der Erdgeschichte zugenommen hat und heute wesentlich durch Diatomeen angekurbelt wird. Letztere erscheinen in nennenswerter Zahl jedoch erst in der Kreide und überziehen heute besonders gern die Oberflächen derjenigen strauchförmigen Bryozoen, die sich in warme und belichtete Bereiche vorwagen.

Abbildung 8:
Die strauchförmige Bryozoe der Art Scrupocellaria ferox, gesammelt im Hafenbereich der philippinischen Großstadt Cebu, ist unter dem Bewuchs von Schwämmen, mikrobiellen Filmen und darin eingefangenen Sedimenten kaum noch zu erkennen. Photo: J.Scholz.