Biogeographie, Systematik und Evolution der Macrostylidae (Crustacea: Isopoda)
Wussten Sie, dass Asseln (Isopoda), zu denen auch Kellerasseln und Rollasseln gehören, eine der bemerkenswertesten und auffälligsten Tiergruppen in der Tiefsee sind?
Isopoden sind sehr vielfältig und in der Tiefsee sehr häufig, aber die Tiefsee-Isopoden sind nur entfernt mit denjenigen verwandt, die Sie in den Wäldern oder sogar in Ihrem Hinterhof finden können. Ihr letzter gemeinsamer Vorfahre kroch wahrscheinlich vor mehr als 250 Millionen Jahren auf der Erde — also lange bevor die Dinosaurier überhaupt zum ersten Mal auftauchten. Eine der Isopodengruppen, die in Tiefsee-Sedimenten häufig vorkommen, ist die Familie der Macrostylidae, die am Senckenberg-Institut Frankfurt recht intensiv untersucht wird.
Macrostyliden sind kleine (~ 1 mm – 1 cm), rätselhafte Asseln, über die nur wenig bekannt ist. Nahrungspräferenzen, Paarungsstrategie, Langlebigkeit, Lebenszyklus und ökologische Wechselwirkungen sind noch weitgehend unerforscht. Gegenwärtig sind weltweit etwa 90 Arten bekannt und beschrieben, aber viele weitere warten auf eine taxonomische Beschreibung.
Macrostylidae (Crustacea: Isopoda) haben eine weltweite Verbreitung in den kalten Wassermassen der Tiefsee. In den borealen und australen Kaltwasserregionen sind Arten auch im oberen Bathyal und sogar auf den Kontinentalschelfen nachgewiesen worden, beispielsweise in den norwegischen Fjorden oder auf dem antarktischen Kontinentalschelf (Riehl and Kaiser 2012; Riehl and Brandt 2013). Macrostyliden kommen häufig in Tiefseegräben vor, und Macrostylis mariana Mezhov, 1993 aus dem tiefen Marianengraben ist eine der tiefsten jemals nachgewiesenen Asselarten. Dr. Torben Riehl arbeitet seit 2008 kontinuierlich an dieser Gruppe, was ihn derzeit zum weltweit führenden Experten für Macrostyliden macht. Er hat mehrere Arten der Gattung Macrostylis G. O. Sars, 1864 sowie die Schwestergruppe der Macrostylidae, die Familie Urstylidae, beschrieben.
Dieses Langzeitprojekt umfasst neben taxonomischen Arbeiten (Beschreibungen, Revisionen) auch anatomische, phylogenetische, biogeographische, populationsgenetische und ethologische Aspekte. Aktuelle Studien über Macrostylidae umfassen Artbeschreibungen aus der Clarion-Clipperton-Bruchzone im Pazifik, vom australischen Kontinentalhang und aus dem tiefen Atlantik. Auf den ersten Blick sehen diese alle mehr oder weniger gleich aus. Trotz oder wahrscheinlich sogar wegen ihrer Rätselhaftigkeit sind sie faszinierend zu erforschen.
Warum erforschen wir Macrostylidae?
- Aufgrund ihrer Häufigkeit in Tiefseesedimenten, einem der am weitesten verbreiteten Lebensraumtypen der Welt, können viele allgemeine Ideen und Theorien zur Biodiversität, Ökologie und Evolution der Tiefsee anhand von Macrostylidae als Modelltaxon untersucht werden.
- Aufgrund ihrer lokomotorischen Fähigkeiten, ihrer Habitatpräferenzen und ihrer Brutpflege betreibenden Fortpflanzungsweise können Macrostyliden als relativ schlecht ausbreitend angesehen werden. Dies hilft bei der Aufdeckung von Mustern der Kolonisation, Konnektivität und Biogeographie.
- Macrostyliden sind ein so häufiges und vielfältiges Element abyssaler Gemeinschaften, dass man von einer vitalen Rolle dieser Gruppe in benthonischen Lebensgemeinschaften und für das Funktionieren abyssaler Ökosysteme ausgehen kann. In dieser Hinsicht bedeutet jeder neue Aspekt, der über ihre Ökologie, Evolution oder allgemeine Naturgeschichte enträtselt wird, eine Annäherung an ein gutes Verständnis dieses Ökosystems.
- Macrostylidae kommen in allen Ozeanen und fast über die gesamte verfügbare Meerestiefe vor. Dies lässt Rückschlüsse auf Tiefenbesiedlungsmuster zu.
Was wissen wir über die Fortpflanzung der Macrostyliden?
Brutpflege erfordert Energie, daher muss die Anzahl der Nachkommen klein sein.
Wie alle peracariden Krebse betreiben die Macrostyliden Brutpflege. Weibchen, die Eier tragen, haben auf der ventralen Seite ihres Körpers einen Brutbeutel, das so genannte Marsupium, das aus blattförmigen und überlappenden Fortsätzen der Vorderbeine des Weibchens gebildet wird. Sie tragen den Nachwuchs über den Zeitpunkt des Schlüpfens hinaus. Die für Krustentiere typische Larvenentwicklung ist verkürzt und vollzieht sich noch innerhalb der Eier. Nach dem Schlüpfen bleiben die post-embryonalen Macrostyliden innerhalb des Marsupiums, bis sie voll funktionsfähig sind und fast wie kleinere Kopien ihrer Mutter aussehen. Diese Lebensphase wird als Manca-Stadium bezeichnet. Den freigelassenen Babys fehlt noch ein siebtes Pereopodenpaar, und das siebte Pereonitenpaar ist unterentwickelt oder fehlt ebenfalls ganz. Über einige Häutungszyklen entwickeln sich diese Körperteile Schritt für Schritt. Der Vorteil der Brutpflege besteht darin, dass die Chancen. zu überleben und sich fortzupflanzen für jedes einzelnen Individuums erhöht werden, da der freigesetzte Nachwuchs größer und weiter entwickelt ist als die typischerweise freigesetzten Krebstierlarven. Der Nachteil ist, dass die Anzahl der Nachkommen durch die Größe des Marsupiums auf sehr wenige (vielleicht 5–25, je nach Art) begrenzt ist. Diese Art der Fortpflanzung kann im Abyssal besonders vorteilhaft sein, da es im Allgemeinen nahrungslimitiert ist. Vor allem die Wassersäule, der Lebensraum vieler freischwimmender Krebstierlarven, ist oligotroph (nährstoffarm), und die wenige vorhandene Nahrung sammelt sich am Meeresboden an, wo die Macrostylidenmancas leben.
Eine datierte phylogenetische Rekonstruktion legt nahe, dass die Macrostylidae zu den ältesten Stammeslinien der Isopoden in der Tiefsee gehören, mit einer Entstehungszeit um die permo-triassische Grenze vor 250 Millionen Jahren (Raupach et al. 2009; Lins et al. 2012).
Aufgrund eines recht hohen Grades an Ähnlichkeit untereinander, aber gleichzeitig deutlicher Unterschiede zu potentiell verwandten Isopodenfamilien ist die Evolutionsgeschichte der Macrostylidae noch ungeklärt. Als potentielle Verwandte wurden die Familien Desmosomatidae (z.B. Wägele 1989) und die Urstylidae (Riehl et al. 2014) diskutiert. Auch innerhalb der Familie sind die Beziehungen kryptisch, was sich in einem monogenerischen (mit nur einer anerkannten Gattung) Status der Familie widerspiegelt: Macrostylis Sars, 1864.
Wie es scheint sind Macrostyliden eher scheu!
Direkte Verhaltensbeobachtungen von Macrostyliden sind selten. Der einzige veröffentlichte Verhaltensbericht (Hessler und Strömberg 1989) beschrieb ihr Verhalten recht kurz. Exemplare, die in ein Aquarium gesetzt wurden, konnten beobachtet werden, wie sie in das Sediment sanken, wo sie sich sofort eingruben und nie wieder an die Oberfläche zurückkehrten. Diese einzige Beobachtung in Verbindung mit Probennahmen deutet darauf hin, dass Macrostyliden Sedimentbewohner und Erdgräber sind. Dieses Verhalten deutet darauf hin, dass Macrostyliden nicht dazu neigen, regelmäßig oder aktiv zu schwimmen.
Dies stimmt mit der Interpretation ihrer morphologischen Anpassungen überein (siehe oben). Alle anderen Informationen, die wir über das Verhalten der Macrostyliden haben, sind indirekte Hinweise. Hinweise von der Probenentnahme unterstützen beispielsweise, dass Macrostyliden innerhalb der Sedimente leben, weil in Kastengreiferproben, die relativ ungestörte Tiefseesedimentoberflächen ausgegraben haben, Macrostyliden tief im Sediment und nicht auf der Sedimentoberfläche gefunden wurden — wir können daraus schließen, dass sie Teil des Endobenthos (der Organismengemeinschaft, die hauptsächlich unter der Sedimentoberfläche lebt) sind.
Beim Körper-Bauplan der Macrostyliden dreht sich alles ums Graben!
Der Habitus der Macrostyliden ist länglich und schmal, fast wurmförmig. Ähnlich einigen tunnelgrabende Insekten, wie z.B. Termiten, ist ihr Kopf prognath (Mundwerkzeuge nach vorne gerichtet). Ihr Kopf ist keilförmig, und zusammen mit dem länglichen, zylindrischen und kompakten Körper ähneln sie entfernt einem Meißel, was auf eine nach vorne gerichtete, „Kopf in das Sediment“ grabende Art der Fortbewegung hindeutet. Ein kompaktes und kräftiges vorderes Tagma (funktionelle Körpereinheit) trägt zu diesem Eindruck bei. Die drei vorderen Pereoniten (Körpersegmente) sind unflexibel gegliedert und bieten sehr starke Muskelansätze. Die entsprechenden ersten drei Paare Pereopoden (Laufbeine) sind besonders stark mit Seten an ihren proximalen Artikeln bewaffnet, und während die ersten zwei Beinpaare nach vorne gerichtet sind, kann das dritte Paar zur Seite und auf den Rücken bewegt werden, als ob es verwendet werden soll, um Sediment von der Seite und vom Rücken des Körpers zu schaufeln oder durch Unterwassertunnel zu kriechen. Andere morphologische Besonderheiten, Apomorphien (abgeleitete Merkmale oder eine evolutionäre Neuheiten, die eine bestimmte Art auszeichnen), die Macrostyliden von anderen (potentiell) verwandten Asseln unterscheiden, weisen in die gleiche Richtung.
Die anderen vier Paare von Pereopoden befinden sich nahe an der Körperunterseite und sind auf ganz andere Weise mit Seten bewehrt. Ihre langen und stabförmigen Glieder weisen „Kronen“ aus Seten auf, die an ihren distalen Enden rund um die Gelenke austreten. Diese können eine Art Skistock-Teller (die kleine Scheibe in der Nähe der Spitze eines Skistocks) sein, der verhindert, dass die Beine beim Vorwärtsschieben des Körpers am Meeresboden in weichen Schlamm einsinken. Wenn Sie mehr über die Morphologie der Macrostyliden lesen möchten, sehen Sie sich diese von unserer Gruppe veröffentlichten Arbeiten an (Riehl 2014; Riehl et al. 2014; Bober et al. 2018a).
Macrostyliden-Weibchen und -Männchen können sich morphologisch so stark unterscheiden, dass sie als völlig unterschiedliche Arten erscheinen
Die meisten Macrostyliden sehen sich ziemlich ähnlich aus, zumindest auf den ersten Blick (Riehl & Brandt 2010). Interessanterweise sehen jedoch bei einigen Macrostyliden-Arten die Männchen eher extrem aus — sie weichen in verschiedenen Aspekten vom allgemeinen Macrostyliden-Bauplan ab. Das Phänomen, dass Männchen und Weibchen der gleichen Art unterschiedlich aussehen, wird als Sexualdimorphismus bezeichnet. Er ist im Tierreich recht häufig anzutreffen. Bei einigen Macrostyliden ist dieser Dimorphismus jedoch eher extrem — in diesen Fällen können sich Männchen und Weibchen derselben Art stärker voneinander unterscheiden als zwei Arten (Riehl et al. 2012; Bober et al. 2018c).
Solche Unterschiede in der Morphologie sollten auch mit Verhaltensunterschieden in Verbindung stehen. Wir konnten zeigen, dass bei einigen Arten der männliche Körper schlanker und im Allgemeinen in der Gesamtgröße reduziert ist. Ihre Hinterbeine sind stark verlängert und das erste Antennenpaar ist in relativ zur Körpergröße vergrößert und trägt und eine erhöhte Anzahl von Ästhetasken, das sind chemo-sensorische Seten, die zum Riechen verwendet werden. Dies deutet darauf hin, dass die Männchen, sobald sie erwachsen sind, von einer endobenthonischen Lebensweise zu einer eher epibenthonischen Lebensweise übergehen (vom Graben im Sediment zum Krabbeln auf dem Sediment). Was könnte der Vorteil und die evolutionäre Triebkraft dahinter sein? Während die typischen Weibchen in ihrem Verbreitungsgebiet lokal begrenzt bleiben und passiv auf die Paarungspartner „warten“, können die Männchen die umherstreifende und suchende Gruppe sein. Mit einem solchen Verhalten könnten die Populationen über größere Entfernungen miteinander verbunden sein, und die Männchen wären unabhängig von den lokalen Abundanzen der Weibchen (Bober et al. 2018c).
In einer höchst faszinierenden Beobachtung konnten die Verhaltensunterschiede zwischen Männchen und Weibchen indirekt durch geschlechtsspezifische Befallsmuster mit Protistenepibionten (einzelliger eukaryotischer Organismus, der kein Tier, keine Pflanze oder Pilz ist und der auf der Körperoberfläche eines Wirtes lebt) bestätigt werden, die nur bei erwachsenen Männchen auftraten. Adulte Weibchen und Jungtiere beider Geschlechter zeigten keinen Befall, was darauf hindeutet, dass ihre endobenthonische Lebensweise für die Epibionten nachteilig ist (Kniesz et al. 2018).
Macrostyliden sind überall in Tiefseesedimenten zu finden, aber in ihrer individuellen Verbreitung oft lokal begrenzt
Die meisten Macrostyliden sind aus Einzelfunden oder wenigen Beobachtungen bekannt. Aber der Eindruck, dass sie lokal begrenzt vorkommen oder sogar endemisch sind, könnte in Wirklichkeit eher das Ergebnis einer sehr begrenzten Probenahme als ein reales Muster sein. Interessanterweise können Macrostyliden trotz ihrer schlechten Ausbreitungsfähigkeit über Hunderte von Kilometern, in einigen Fällen sogar über 2000 km verbreitet sein (Bober et al. 2018c, b; Riehl et al. 2018; Riehl und Kühn 2020). Wie sie solche weiten Verbreitungen realisieren können, ist derzeit unbekannt. Wie die geografische Strukturierung der genetischen Diversität zeigt, kommt es bei diesen Asseln jedoch nur selten zu weiträumigen Ausbreitungsereignissen (Riehl et al. 2018; Riehl et al. 2018; Riehl und Kühn 2020).
Bober S, Riehl T, Brandt A (2018a) An organ of equilibrium in deep-sea isopods revealed: the statocyst of Macrostylidae (Crustacea, Peracarida, Janiroidea). Zoomorphology 137:71–82. https://doi.org/10.1007/s00435-017-0376-5
Bober S, Brix S, Riehl T, Schwentner M, Brandt A (2018b) Does the Mid-Atlantic Ridge affect the distribution of abyssal benthic crustaceans across the Atlantic Ocean? Deep-Sea Res Part II Top Stud Oceanogr 148:91–104. doi: https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2018.02.007
Bober S, Riehl T, Henne S, Brandt A (2018c) New Macrostylidae (Isopoda) from the Northwest Pacific Basin described by means of integrative taxonomy with reference to geographical barriers in the abyss. Zool J Linn Soc 182:549–603. https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlx042
Hessler RR, Strömberg JO (1989) Behavior of janiroidean isopods (Asellota), with special reference to deep sea genera. Sarsia 74:145–159.
Kniesz K, Brandt A, Riehl T (2018) Peritrich ciliate epibionts on the new hadal isopod species Macrostylis marionaefrom the Puerto Rico Trench as an indicator for sex-specific behaviour. Deep-Sea Res Part II Top Stud Oceanogr 148:105–129. https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2017.10.007
Lins LSF, Ho SYW, Wilson GDF, Lo N (2012) Evidence for Permo-Triassic colonization of the deep sea by isopods. Biol Lett 8:979–982. https://doi.org/10.1098/rsbl.2012.0774
Raupach MJ, Mayer C, Malyutina MV, Wägele J-W (2009) Multiple origins of deep-sea Asellota (Crustacea: Isopoda) from shallow waters revealed by molecular data. Proc R Soc B Biol Sci 276:799–808. https://doi.org/10.1098/rspb.2008.1063
Riehl T (2014) A phylogenetic approach to the classification of macrostylid isopods and faunal linkages between the deep sea and shallow-water environments. Dissertation, University of Hamburg
Riehl T, De Smet B (2020) Macrostylis metallicola spec. nov. — An isopod with geographically clustered genetic variability from a polymetallic-nodule area in the Clarion-Clipperton Fracture Zone. PeerJ 8:1–44. https://doi.org/10.7717/peerj.8621
Riehl T, Kühn MAL (2020) Uniting what belongs together — reevaluation of the isopod species Macrostylis grandisand M. ovata using ontogenetic, morphological and genetic evidence. Prog Oceanogr 181:102238. https://doi.org/10.1016/j.pocean.2019.102238
Riehl T, Wilson GDF, Hessler RR (2012) New Macrostylidae Hansen, 1916 (Crustacea: Isopoda) from the Gay Head-Bermuda transect with special consideration of sexual dimorphism. Zootaxa 3277:1–26. https://doi.org/10.11646/zootaxa.3277.1.1
Riehl T, Wilson GDF, Malyutina MV (2014) Urstylidae – A new family of deep-sea isopods and its phylogenetic implications. Zool J Linn Soc 170:245–296. https://doi.org/10.1111/zoj.12104
Riehl T, Lins L, Brandt A (2018) The effects of depth, distance, and the Mid-Atlantic Ridge on genetic differentiation of abyssal and hadal isopods (Macrostylidae). Deep Sea Res Part II Top Stud Oceanogr 148:74–90. https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2017.10.005
Wägele J-W (1989) Evolution und phylogenetisches System der Isopoda: Stand der Forschung und neue Erkenntnisse [Evolution and phylogeny of isopods. New data and the state of affairs]. E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart
