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Evolution und Biogeographie von Meiofauna

Biologische Evolution ist der fundamentale Prozess in der belebten Natur. Durch Vererbung und Veränderung von Merkmalen und die dauerhafte Aufspaltung von verwandtschaftlichen Linien führte und führt sie zu der atemberaubenden Artenvielfalt unseres Planeten. Damit verbunden ist eine faszinierende Vielfalt an Strukturen, Funktionen und Interaktionen.

Das Fachgebiet Evolution und Biogeographie von Meiofauna widmet sich der historischen Evolutionsforschung. Es werden Muster untersucht, die die Evolution in verschiedenen Zeiträumen bei unterschiedlichen Gruppen der Meiofauna (benthische Tiere mit einer Körpergröße von meist unter 1 mm) hinterlassen hat. Dies schließt z.B. die genetisch-geografische Populationsstruktur von Arten ein. Auch werden die phylogenetischen Verwandtschaftsverhältnisse ganzer Artengruppen (Taxa) sowie die evolutive Veränderung von Organsystemen und die damit verbundenen Anpassungseffekte erforscht. Die räumliche und ökologische Verbreitung von Arten kann Ergebnis aber auch Ursache evolutiver Prozesse sein. So kann beispielsweise eine ausreichend lang andauernde geographische Trennung von Populationen zu neuen, reproduktiv isolierten Arten führen. Biogeographie und historische Evolutionsforschung stehen also in einem engen Kontext. In der Phylogeographie werden Zusammenhänge zwischen Verbreitung und Evolution in jüngeren Zeitabschnitten erforscht, also überwiegend innerartliche, mikroevolutive Prozesse und Muster.

Organismen der Meiofauna unterscheiden sich in ihrer Biologie zum Teil recht stark von makrobenthischen Tieren. Dies hat neben vielen anderen Effekten einen Einfluss auf ihre geographische Verbreitung und Verbreitungsfähigkeit und damit auch auf die Evolution dieser Gruppen. Viele Taxa der Meiofauna sind im Vergleich zu ihren „großen Verwandten“ bezüglich ihrer Morphologie, Systematik, Populationsstruktur, Biogeographie und Biologie nur sehr spärlich erforscht. Das Fachgebiet widmet sich einigen dieser Kenntnislücken, wobei derzeit als Schwerpunkt, als „Modellgruppe“, die Gastrotricha (Bauchhärlinge) erforscht werden.

Forschung

Die auf den weiteren Unterseiten vorgestellten Forschungsthemen, die im Fachbereich Evolution und Biogeographie von Meiofauna bearbeitet werden, bedürfen verschiedenster bildgebender, quantifizierender und analytischer Untersuchungsmethoden und den hierfür notwendigen Präparationen.

Am Anfang aller Forschung steht jedoch die Gewinnung von Proben mit geeigneten Untersuchungsobjekten. Im einfachsten Fall kann dies eine Sandprobe vom Meeresstrand, oder eine Planktonprobe aus einem verkrauteten Tümpel sein, die mit relativ geringem Aufwand beschafft werden können. Wird Sediment aus größeren Wassertiefen benötigt, so kann die Probenahme mit Schnorchel- oder Tauchausrüstung erfolgen, oder es muss ein Bodengreifer vom Boot aus eingesetzt werden. Soll Sediment aus ozeanischen Biotopen untersucht werden (z. B. Tiefseeboden, Schelf von Hochseeinseln, Seebergkuppen), so wird der Aufwand erheblich größer. Nun müssen Probenahmegeräte vom einfachen Van Veen Greifer bis hin zum Tauchroboter von großen Forschungsschiffen aus eingesetzt werden.

Das gewonnene Sediment mit den enthaltenen Organismen wird oft direkt chemisch fixiert. Eher fragile Taxa, wie die Bauchhärlinge, müssen jedoch meist lebend aus dem Sediment extrahiert werden, um sie anschließend sorgfältig für die jeweilige Untersuchungsmethode zu präparieren. Verschiedene mikroskopische Verfahren stehen für die morphologische Untersuchung zur Verfügung. Diese reichen von der konventionellen Lichtmikroskopie, über die Fluoreszenz- und die konfokale Laserrastermikroskopie, hin zur hochauflösenden Raster- und Transmissionselektronenmikroskopie. Für phylogeographische, taxonomische und systematische Fragestellungen ist die Analyse von DNA-Sequenzen unterschiedlicher Gene mittlerweile zu einem überaus wichtigen Werkzeug geworden. Auch die verlässliche Identifizierung verschiedenster Arten in Umweltproben mittels bestimmter Genabschnitte wird im Zeitalter eines rasant fortschreitenden, menschengemachten Wandels der Umwelt immer wichtiger.

Organe und Organsysteme setzen sich aus verschiedenen Geweben und diese wiederum aus den unterschiedlichsten Zelltypen zusammen. Bei den mikroskopisch kleinen Organismen der Meiofauna bestehen manche Organe, etwa Augen oder Exkretionsorgane, aus nur wenigen, hochspezialisierten Zellen mit einer oft komplexen Ultrastruktur.

Die Organsysteme befähigen den Organismus zu seinen vielfältigen Lebensäußerungen. Sie dienen z.B. der Fortbewegung, Nahrungsaufnahme und Verdauung, der Exkretion und Osmoregulation, der Sinneswahrnehmung, oder der Reproduktion. Durch die Evolution sind sie für ihre jeweiligen Funktionen in einer bestimmten Umwelt optimiert worden. Für die Systematik stellt die Morphologie der Organismen und ihrer Organsysteme eine wertvolle Informationsquelle zur Aufklärung des Phylogenetischen Systems dar.

Durch die Identifikation von Synapomorphien, das sind neue Merkmale die zwei evolutive Linien von ihrem gemeinsamen Vorfahren geerbt haben, lassen sich Schwestergruppen-Verhältnisse ausweisen und damit sukzessive die phylogenetischen Verwandtschaftsverhältnisse aufklären. Ebenso kann die Merkmalsevolution von Organen auf der Grundlage von Stammbäumen rekonstruiert werden, die mit anderen Verfahren ermittelt wurden (z.B. durch die Analyse von DNA-Sequenzdaten). Zum einen lässt sich so die Plausibilität von Verwandtschaftshypothesen mit Daten testen, die nicht in die eigentliche Verwandtschaftsanalyse eingeflossen sind. Zum anderen kann auch der adaptive Wert von evolutiven Neuerungen abgeschätzt werden, z.B. wenn diese mit dem Wechsel in einen neuen Lebensraum korrelieren.

Für die Untersuchung der Morphologie und Ultrastruktur von Organsystemen wird ein breites Methodenspektrum eingesetzt. Das Ziel ist ein möglichst realistisches Modell der Wirklichkeit, um eine ideale Ausgangsdatenlage für die evolutiven und funktionalen Interpretationen zu schaffen. Im Fachgebiet Evolution und Biogeographie von Meiofauna arbeiten wir mit unterschiedlichen lichtoptischen (Lichtmikroskopie, konfokale Laserrastermikroskopie) sowie elektronenoptischen Techniken (Raster- und Transmissionselektronenmikroskopie). Für die Auswertung der Rohdaten stehen manuelle sowie computergestützte Zeichentechniken, 3D-Rekonstruktionsverfahren und Werkzeuge der Computerkladistik zur Verfügung.

Phylogeographie ist ein relativ junges Forschungsgebiet, das die räumliche Verteilung und Verwandtschaft von innerartlichen Linien untersucht. Einerseits als Wortschöpfung der beiden Begriffe „Phylogenetik“ und „Biogeographie“ kreiert, ist diese Disziplin dennoch abgegrenzt zur historischen Biogeographie.

In der Phylogeographie wird mit Hilfe verschiedener genetischer Marker, heute sehr oft DNA-Sequenzdaten mitochondrialer Gene, die genetische Diversität innerhalb von und zwischen geographischen Populationen einer Art untersucht.

Jedes Individuum einer Population repräsentiert eine bestimmte genetische Variante, einen sogenannten Haplotyp. Manche dieser Varianten sind sehr häufig, andere weniger. Auch die geografische Verbreitung von Haplotypen ist sehr heterogen. So gibt es sehr weit verbreitete und solche, die nur in einer eng begrenzten Region zu finden sind. Verschiedene Methoden zur Verwandtschaftsanalyse erlauben die Verbindung der räumlichen mit den zeitlichen Aspekten. Ein generelles Ziel der Phylogeographie ist es, historische Prozesse zu identifizieren, die zu der heutigen Verteilung und dem Grad der genetischen Diversität geführt haben können, wie z.B. die geografische Isolation von Populationen, Arealausweitungen, oder eine genetische Verarmung durch Kolonisationsereignisse (genetischer Flaschenhals).

Die Identifikation von eiszeitlichen Refugien ist ein weiteres Ziel dieser Disziplin. Eine strikte Trennung zwischen innerartlichen und zwischenartlichen Mustern ist allerdings oft nicht möglich. So werden z.B. auch die Systematik und Verbreitung nah verwandter Arten, das Vorhandensein von kryptischen Arten und generell Artentstehungsmuster untersucht.

Arten der Meiofauna sind bezüglich der räumlich-zeitlichen Verbreitung ihrer genetischen Diversität äußerst interessant. Als meist unter 1mm kleine Organismen verfügen sie über ein theoretisch hohes Ausbreitungspotenzial, dies scheint vor allem bei Arten und Taxa der limnischen Meiofauna gegeben zu sein. Marine Meiofauna-Arten hingegen verfügen meist nicht über aktive oder passive Verbreitungsstadien und sollten dementsprechend ein nur geringes Verbreitungspotenzial besitzen.

Mögliche Konsequenzen wären auf der einen Seite eine globale genetische Homogenität, auf der anderen eine sehr differenzierte geographische Strukturierung, die z.B. auch die Entstehung neuer Arten beeinflussen könnte. Im Fachgebiet Evolution und Biogeographie von Meiofauna werden diese Prozesse und Muster am Beispiel der Gastrotricha untersucht, aber auch an weiteren Taxa wie den interstitiellen Kleinkrebsen der Gruppe Mystacocarida.

Gastrotrichen stellen ein Monophylum innerhalb der Bilateria dar, das durch Arten repräsentiert ist, die sämtlich der Meiofauna zuzuordnen sind.

Die strikte Bindung an den benthischen Lebensraum ist vor allem bei den marinen, überwiegend interstitiellen (im Sandlückensystem lebenden) Macrodasyida gegeben. Innerhalb der Paucitubulatina, dessen Vertreter einen Verbreitungsschwerpunkt in Süßwasserhabitaten aufweisen, sind die marinen Arten ebenfalls typische Elemente der Sandlückenfauna. Die limnischen Arten der Paucitubulatina sind hingegen vor allem epipelische, periphytische und sogar semiplanktische Formen.

Eine systematisch besondere Rolle kommt den Arten der marinen Gattung Neodasys zu. Hierbei handelt es sich sehr wahrscheinlich um die ursprünglichste Gruppe innerhalb der Gastrotricha. Gastrotrichen sind zumeist wurm-, band- oder flaschenförmige Tiere mit komplexen Organsystemen und oft komplizierten Oberflächenstrukturen wie z.B. Platten, Schuppen, Stacheln, Haken oder Kielen. Die Körpergröße liegt meist zwischen 100 und 1000 µm, wobei wenige Arten bis zu 3 mm Länge erreichen können. Gastrotrichen ernähren sich ausschließlich von mikroskopischen Organismen wie Bakterien oder einzelligen Algen.

Die Taxonomie befasst sich mit der Beschreibung und Systematisierung von Arten. Mit Hilfe von verschiedenen mikroskopischen (Lichtmikroskopie, Raster-Elektronenmikroskopie), darstellenden (z.B. Vektorgrafik) und molekularen Techniken (DNA-Sequenzierung) werden neue Arten aus unterschiedlichsten Habitaten vom Tümpel über den Meeresstrand bis hinab in die Tiefsee beschrieben.

Eine genaue Kenntnis der Arten ist die wichtigste Grundlage, um Diversitätsmuster von Arealen sowie Verbreitungsmuster von Arten zu erkennen und zu verstehen. Im Rahmen verschiedener internationaler Forschungsprojekte ist das Fachgebiet eingebunden, eben solche Muster in verschiedenen Ökosystemen, z.B. in der Karibik, im Sublitoral ozeanischer Inseln, oder auf Seebergkuppen aufzudecken.

Die marinen Gastrotrichen gehören fast ausschließlich zur interstitiellen Meiofauna, winzige Vielzeller und Protisten, die zwischen den Sandkörnern des Meeres leben. Nach wie vor wissen wir nur sehr wenig über die Verbreitungsfähigkeit und Verbreitung dieser Winzlinge in Raum und Zeit.

Paradox erscheint es, dass sie von ihren Anpassungen und ihrer Biologie her ein nur sehr geringes Verbreitungspotenzial aufweisen sollten, viele Arten aber trotzdem an sehr weit voneinander entfernten Orten nachgewiesen wurden. Viele Arten sind z.B. von verschiedenen Küsten eines Ozeans bekannt, für etliche wird sogar ein kosmopolitisches Vorkommen vermutet. Analysen bestimmter Genabschnitte haben bereits gezeigt, dass es sich hierbei manchmal eher um Artkomplexe handelt, dessen einzelne Arten wesentlich kleinere Verbreitungsareale aufweisen. Dennoch müssen auch Individuen ihrer gemeinsamen Vorfahren einst enorme Distanzen überwunden haben, bevor sie an entfernten Küsten neue Populationen in geeigneten Biotopen aufbauen konnten. Wir möchten herausfinden, welche Rolle geologischen Formationen wie ozeanischen Inseln und Seebergen für eine schrittweise Ausbreitung und/oder für die Entstehung neuer Arten der interstitiellen Meiofauna zukommt. Inseln und Seeberge stellen örtlich begrenzte Flachwasser-Sandbiotope in den schier unendlichen Tiefseeebenen bereit. Die Auswertung von umfangreichem Probematerial hat für verschiedene Taxa bereits das Vorkommen von Arten auf Seebergen und an ozeanischen Inseln bestätigt, die bisher nur von Festlandsküsten bekannt waren. Genetische Analysen sollen nun zeigen, wie hoch die Konnektivität zwischen den weit voneinander entfernten Populationen ist, oder ob bereits Artbildungsprozesse stattgefunden haben. Um an das meist nur sehr schwer zugängliche sublitorale Probematerial für unsere Untersuchungen zu gelangen, setzen wir unterschiedliche Bodengreifer von Bord verschiedener Forschungsschiffe ein. Zuletzt führten uns Forschungsexpeditionen zum Beispiel mit dem Forschungseisbrecher POLARSTERN zum arktischen Karasik-Seeberg, oder mit dem Forschungsschiff METEOR zum Azoren-Archipel, wo im Rahmen des Projektes BIODIAZ (Controls in benthic and pelagic BIODIversity of the AZores) zahlreiche Proben zur Untersuchung der interstitiellen Meiofauna gewonnen wurden.