Senckenberg Deutsches Entomologisches Institut

Sie sehen aus wie zwei unterschiedliche Arten, die im Frühjahr und erneut im Sommer fliegenden Falter des Landkärtchens, Araschnia levana. Des Rätsels Lösung: Aus den Raupen von Frühjahrs- bzw. Sommergeneration entwickeln sich unterschiedlich gefärbte Schmetterlinge. Der zu den Edelfaltern (Nymphalidae) zählende Schmetterling weist nämlich einen der extremsten Saisondimorphismen auf, der bei Insekten bekannt ist. Die Frühjahrsgeneration besitzt eine orangefarbene Grundfarbe mit schwarzen Zeichnungselementen (Form levana, Abb. 1). Die Sommergeneration ist überwiegend schwarz, mit einem gebogenen weißen Band auf Vorder- und Hinterflügel (Form prorsa, Abb. 2).

Die Flügel-Unterseite ist bei beiden Formen gleich. Sie ist relativ bunt und von zahlreichen, unterschiedlich dicken Linien durchzogen (Abb. 3). Das Ganze erinnert ein wenig an eine Landkarte, was dem Falter auch seinen deutschen Namen eingebracht hat. Ein Geschlechtsdimorphismus wie bei vielen anderen Schmetterlingen existiert nicht. Männchen und Weibchen unterscheiden sich somit innerhalb einer Generation nicht.

Was aber steuert die Ausbildung dieser unterschiedlichen Farbmuster der Flügeloberseiten? Es ist die Tageslänge während der Raupenzeit! In ausführlichen Laborexperimenten wurde schon vor mehr als einem halben
Jahrhundert nachgewiesen, dass Raupen, die unter Langtagbedingungen heranwachsen (≥ 15–17 Stunden Licht mit regionalen Unterschieden), sich ohne Diapause (= Ruhephase) zum Falter der Sommerform entwickeln. Unter Laborbedingungen können bei solchen Bedingungen sogar beliebig viele aufeinander folgende Generationen gezüchtet werden. Entwickeln sich die Raupen während weniger langen Tagen, gehen sie immer in eine Diapause und bilden nach der Überwinterung die Frühlingsform aus.

Wachsen Raupen jedoch bei Bedingungen heran, die zwischen den beiden liegen, so entwickelt sich bei ausreichend warmer Umgebung spontan eine Frühherbstgeneration. Diese hat ein Flügelmuster, das zwischen den beiden anderen Formen steht. Auch wenn die Bedingungen im Sommer ungünstig sind (häufige Bewölkung oder schattiger Standort der Raupenfraßpflanze), können solche Mischformen entstehen, die dann aber zusammen mit den normalen Sommertieren auftreten. Generell reichen zwölf Tage unter Langtagbedingungen aus, damit sich die Sommergeneration entwickelt.

Was aber passiert in den Tieren, damit die eine oder andere Form ausgebildet wird? Entscheidend sind Hormone aus der Gruppe der Ecdysteroide und der Zeitpunkt ihrer Wirkung in der Puppe. Die Gene, die die Ausschüttung kontrollieren, werden durch die Tageslänge reguliert. Eine frühe Ausschüttung der Hormone führt zur Ausbildung der Sommer-Form. Durch Hormoninjektionen in Puppen, die die Frühjahrs-Form ergeben hätten, können Sommer-Formen künstlich erzeugt werden, bei Reduzierung der Hormongabe diverse Übergangsformen, auch solche, die in der Natur unbekannt sind.