Marine Evertebraten II

Aphroditoidea der Meere um die Arabische Halbinsel


Um erstmals einen Überblick über die Artenvielfalt der Polychätenfauna der Region, einen besseren Zugang zu Material und die Grundlage für weitere Arbeiten zu erhalten, wurde anhand der Literatur eine kommentierte Checkliste aller Polychäten angefertigt, die im Suez Kanal, dem Roten Meer, dem Golf von Aden, der Arabischen See, dem Golf von Oman und dem Persisch/Arabischen Golf nachgewiesen sind. 

Die Validität der Arten wurde überprüft und Synonymielisten, Typuslokalitäten, die geografische Verbreitung zusammengestellt und wo notwendig taxonomische Bemerkungen angefügt. Insgesamt wurden 62 Familien und 337 Gattungen mit 803 validen Taxa, d.h. 784 Arten, 16 Unterarten und 3 Artkomplexen nachgewiesen, von denen 161 Arten (20%) nach dem gegenwärtigen Kenntnisstand als endemisch für die Arabische Region angesehen werden können. Die Bibliographie gibt eine weitestgehend komplette Zusammenfassung aller Literaturzitate über Polychäten in den Gewässern um die Arabische Halbinsel, der entsprechenden Originalzitate und relevanter Revisionen.

In der anschließenden Projektphase wurden die Polynoidae und die Sigalionidae der arabischen Meere revidiert. Hierzu wurden alle in der Checkliste aufgeführten Nachweise überprüft, ebenso wie weitere bis dato unpublizierte Individuen. Das Material stammt aus 19 internationalen Sammlungen und aus eigenen Aufsammlungen im Roten Meer (Sanganeb Atoll, Sudan), in der Arabischen See (Sokotra Archipel, Jemen) und dem Persisch/Arabischen Golf (Saudi Arabische Küste), insgesamt mehr als 1000 Exemplare. Darunter befindet sich auch Material bedeutender Expeditionen, wie etwa der österreichischen Pola-Expeditionen ins Rote Meer (1895-1896 u. 1897-1898) oder von Reisen des Senckenbergers Eduard Rüppell (1822-1827 u. 1830-1834), das hier erstmals bearbeitet und publiziert wurde. Zu allen Taxa wurden detaillierte Beschreibungen, Abbildungen und Bestimmungsschlüssel angefertigt. In einem Abschnitt zur Zoogeographie wurden Angaben zur geografischen Verbreitung, faunistischen Affinitäten, Lesseps’scher Wanderung und Endemismus zusammengestellt. Insgesamt sind die Polynoidae und Sigalionidae mit 63 Arten aus 35 Gattungen in der Region repräsentiert. 

Die Polynoidae sind demnach mit 44 Arten aus 23 Gattungen und 7 Unterfamilien vertreten. 23 Arten stellen dabei Erstnachweise für die Region dar. Vier bisher unbekannte Polynoidae wurden beschrieben und eine Unterfamilie aufgestellt. Harmothoe grisea (Ehrenberg & Grube in Grube, 1869), Lepidasthenia nuda (Grube, 1870) und Lepidonotus impatiens (Savigny in Lamarck, 1818) wurden wiederbeschrieben. Bouchiria (Wesenberg-Lund, 1949), Iphione reticulata (Amoureux, Rullier & Fishelson, 1978), Lepidonotus impatiens meridionalis (Augener, 1913) und L. australiensis (Seidler, 1923) stellen jüngere Synonyme dar. Harmothoe vesicudenta (Hanley & Burke, 1991) wurde der Gattung Malmgreniella (Hartman, 1967) zugeordnet. Die Diagnosen von 10 Gattungen wurden erweitert.

Die Polynoidenfauna in den Meeren um die Arabische Halbinsel ist eng verwandt mit der des Indo-Westpazifiks, 30 von 44 Arten (68%) kommen in beiden Regionen vor. Zwei Arten sind möglicherweise als Lesseps’sche bzw. Anti-Lesseps’sche Wanderer anzusehen. 10 Arten (23%) können gegenwärtig als endemisch für diese Region angesehen werden.

Die Sigalionidae sind mit 19 Arten aus 12 Gattungen vertreten. Sechs Arten stellen Erstnachweise für die Region dar. Fünf bisher unbekannte Arten und eine neue Gattung wurden beschrieben. Sthenelais minor digitata (Fauvel, 1919) stellt ein jüngeres Synonym von Fimbriosthenelais hirsuta (Potts, 1910) dar. Die Diagnosen von 2 Gattungen wurden erweitert.

Die Sigalionidenfauna der Arabischen Halbinsel ist ebenfalls eng verwandt mit der des Indo-Westpazifiks, 8 von 19 Arten kommen in beiden Regionen vor. Mit der Fauna des Mittelmeeres sind dagegen nur vier Arten gemeinsam. Fimbriosthenelais longipinnis (Grube, 1869) ist möglicherweise ein Lesseps’scher Wanderer. 9 Arten (48%) können gegenwärtig als endemisch für die Arabische Halbinsel angesehen werden.

Publikationen:

Wehe, T. & Fiege, D. (2002): Annotated checklist of the polychaete species of the seas surrounding the Arabian Peninsula: Red Sea, Gulf of Aden, Arabian Sea, Gulf of Oman, Arabian Gulf. Fauna of Arabia 19: 7-238. pdf

Wehe, T. (2002): Polychaete worms of the Socotra Archipelago – Preliminary Report on the survey period 29 March – 29 April 2000. Final Report of Phase III (Eds: M. Apel, K. I. Hariri and F. Krupp): Conservation and Sustainable Use of Biodiversity of Socotra Archipelago. Marine Habitat, Biodiversity and Fisheries Survey and Management. United Nations Office for Project Services (UNOPS YEM/96/G32) in conjunction with the Environmental Protection Council (EPC) of Yemen. pp. 391-393

Wehe, T. (2006): Revision of scale worms (Polychaeta: Aphroditoidea) occurring in the seas surrounding the Arabian Peninsula. Part I. Polynoidae. Fauna of Arabia 22: 23-197.

Wehe, T., Fiege, D., & Storch, V. (2006): Borstenwürmer des Vorderen Orients. Geschichte und aktuelle Forschung. Natur und Museum 136 (9/10): 197-208. (ausführliche Version des Artikel siehe unten auf dieser Seite)

Wehe, T. (2007): Revision of the scale worms (Polychaeta: Aphroditoidea)occurring in the seas surrounding the Arabian peninsula. Part II. Sigalionidae. Fauna of Arabia 23: 41-124.

Wehe, T. (2017). New records of scale worms (Polychaeta: Annelida) from the Red Sea collected during the KAU–SRI biodiversity survey along the coast of Saudi Arabia. Families Iphionidae, Polynoidae and Sigalionidae. Marine Biodiversity 47(4): 1131-1136.

Borstenwürmer des vorderen Orients – Geschichte und aktuelle Forschung

Thomas Wehe, Dieter Fiege & Volker Storch

19. Mai 1798: von Toulon und anderen Mittelmeerhäfen aus sticht eine Armada von etwa 400 Transportern, Linienschiffen und Fregatten in See. Das Ziel: Alexandria in Ägypten. Am 1. Juli gehen dort in der Bucht von Marabout etwa 40.000 Soldaten unter Führung von General Napoleon Bonaparte an Land (Abb. 1). Die darauf folgende Seeschlacht am 1. August in der Bucht von Abukir ist Legende, die Franzosen verlieren gegen die Briten unter Nelson ihre Flotte und der gesamte Ägyptenfeldzug wird zu einem militärischen und politischen Fiasko für Frankreich.

Für die Wissenschaft jedoch markieren diese Ereignisse den Beginn einer Erfolgsgeschichte, an deren Ende eine wissenschaftliche Glanzleistung steht: die Description de l’Egypte. Mit den Truppen waren nämlich auch etwa 500 Zivilisten gekommen, darunter fast die gesamte junge wissenschaftliche Elite Frankreichs, welche sich daran machte, eine Generalinventur des damaligen Ägypten zu unternehmen. Hier nahmen die Ägyptologie und die Entzifferung der Hieroglyphen ihren Ursprung. Ein weltberühmter stiller Zeuge dieser Vorgänge – der Stein von Rosetta – ist heute noch, als Folge der französischen Niederlage, im British Museum in London zu sehen.

Was aber die Naturwissenschaften, die Zoologie und damit auch Borstenwürmer anbelangt, so ist ein Name untrennbar mit den damaligen Geschehnissen verbunden: Jules-César Savigny. Er war Teilnehmer der französischen Expedition, und aus seiner Feder stammen die ersten Beschreibungen und Illustrationen von Borstenwürmern des Roten Meeres und damit des Vorderen Orients überhaupt.

Unter den vielen Wirbellosen im Meer sind Borstenwürmer oder Polychaeta, wie sie mit wissenschaftlichem Namen heißen, nach den Weich- und Krebstieren am artenreichsten und spielen eine wichtige Rolle in marinen Ökosystemen. Die Autoren hatten in den vergangenen Jahren verschiedentlich Gelegenheit, die Meeresgebiete um die Arabische Halbinsel zu besuchen, um dort Borstenwürmer zu sammeln und Lebendbeobachtungen zu machen. Das Rote Meer ist schon seit langer Zeit eine Hochburg deutscher meeresbiologischer bzw. ozeanographischer Forschung (Mergner 1984). Insbesondere das Forschungsinstitut Senckenberg, an welchem zwei der Autoren tätig sind, hat eine lange Tradition auf dem Gebiet meeresbiologischer Forschung im Vorderen Orient, die bereits etwa zwei Jahrzehnte nach den eingangs geschilderten Ereignissen beginnt (Türkay et al. 1986, Türkay 2002, Krupp et al. 2002). Die Untersuchungen zur Borstenwurmfauna seit Anfang der 1990er Jahre stellen eines der jüngeren Kapitel in dieser Tradition dar. V. Storch hingegen unternahm bereits in den 60er Jahren, damals noch am Zoologischen Institut in Kiel, seine ersten Studien an Borstenwürmern des Roten Meeres.

Der vorliegende Aufsatz soll daher, neben allgemeinen Aspekten zu Biologie der Borstenwürmer und einer Vorstellung der Meeresgebiete des Vorderen Orients, einen Überblick über die eigenen Forschungsaktivitäten, sowie einen Abriss der Historie der Polychaetenforschung in der arabischen Region geben.

Borstenwürmer

Lesern von Natur und Museum sind Borstenwürmer schon aus einem vor kürzerer Zeit erschienenen Artikel bekannt (Fiege et al. 2003) und Besuchern des Senckenberg Museums natürlich durch die Sonderausstellung zum Jahreswechsel 2000/2001, die der Vielfalt und Ästhetik dieser Tiere gewidmet war (Barnich & Fiege 2000). Für diejenigen, die nicht so sehr mit dieser Tiergruppe vertraut sind, sollen einige Bemerkungen voraus geschickt werden.

Borstenwürmer sind nahe Verwandte der Oligochaeta, zu denen auch die Regenwürmer gehören, und bilden zusammen mit den Egeln (Hirudinea) die taxonomische Einheit der Ringelwürmer (Annelida). Sie sind durch einen gegliederten Körper gekennzeichnet (Abb. 2). Der Name leitet sich vom lateinischen anellus (=kleiner Ring) ab. Bei Egeln ist diese äußere Segmentierung allerdings im Nachhinein durch eine zusätzliche feinere Ringelung verwischt, in der inneren Anatomie aber noch nachvollziehbar. Sind Regenwürmer schon jedem Kind bekannt und haben die meisten auch ein Bild eines Egels vor Augen, sei es in Form des Medizinischen Blutegels (Hirudo medicinalis) oder als blutsaugende Parasiten der Tropen – man denke nur an eine einschlägige Szene mit Humphrey Bogart in „The African Queen“ –, so können doch nur wenige etwas mit den im Meer lebenden Borstenwürmern anfangen. Landläufig begrenzt sich das Wissen um diese Tiergruppe oft auf den bei uns im Wattenmeer zu Millionen vorkommenden Watt- oder Pierwurm (Arenicola marina), der sich durch seine charakteristischen Hügel aus Kotschnüren verrät. Unter den Tauchfreunden sind es meist einige festsitzende röhrenbewohnende Arten mit farbenprächtigen Tentakelkronen, die wahrgenommen werden, wie z.B. der Weihnachtsbaum-Röhrenwurm (Spirobranchus giganteus), der in tropischen Riffen eingewachsen z.B. in großen Blockkorallen der Gattung Porites weit verbreitet ist, oder auch der in einer ledrigen Röhre auf Sandgrund vorkommende große Fächerwurm (Sabella (=Spirographis) spallanzanii) (Abb. 3) im Mittelmeer.

Mit weit über 10.000 Arten übertreffen die Borstenwürmer die überwiegend terrestrisch und im Süßwasser lebenden Oligochaeten und Egel bei weitem in Zahl und Form. Es ist aber auch die schiere Individuenzahl, in welcher Borstenwürmer vorkommen können, die beeindruckt. Ein paar Zahlen mögen dies illustrieren: allein der Seeringelwurm (Nereis diversicolor) kommt im heimischen Wattenmeer in Dichten von bis zu 4000 Tieren pro Quadratmeter in den obersten 30 cm des Sediments vor (Hartmann-Schröder 1983). Vine (1986) berichtet von einem 4,7 kg schweren Korallenblock aus dem Roten Meer, in dem 1441 Individuen aus 103 verschiedenen Arten gefunden wurden, eine in Sandröhren im Weichboden lebende Oweniiden-Art (Myriochele fragilis) konnte selbst in der Tiefsee unterhalb von 4000 m noch mit bis zu 116 Tieren pro Quadratmeter gefunden werden (Fiege et al. 2000).

Welche dominante Stellung Borstenwürmer vor allem im Benthal – den bodengebundenen Lebensräumen des Meeres – einnehmen, zeigt auch eine Arbeit von Sanders (1968), nach der 80% aller in Weichböden vorkommenden Tierarten des so genannten Makrozoobenthos (> 1 mm) auf Muscheln und Borstenwürmer entfallen. Damit stellen sie nicht nur ein wichtiges Glied in der marinen Nahrungskette dar, als Beute für Fische und Krebstiere oder für die Millionen von Wat- und Zugvögel bei ihrer Rast im Wattenmeer, sondern sind auch, ähnlich ihren landlebenden Verwandten in unseren Böden, unerlässlich für die Durchlüftung des Substrates. Indem sie sich durch den Meeresboden graben und zu dessen Umschichtung beitragen (Bioturbation), ermöglichen sie das Eindringen von frischem, sauerstoffhaltigem Wasser in tiefere Bodenschichten. Gleichzeitig tragen sie durch den Abbau organischen Materials zur Remineralisierung von Nährstoffen bei. In Form der Sabellariiden sind Borstenwürmer als Baumeister tätig (Fiege 2000). Sie können kilometerlange Riffe entlang der Küste bilden, z.B. vor Florida. Dabei nehmen sie eine wichtige Funktion beim Küstenschutz wahr. Sabellariiden, im Deutschen irreführenderweise oft als Sandkorallen bezeichnet, gab es früher auch in der Nordsee häufig. Die Bestände wurden aber durch die Fischerei mit Bodenschleppnetzen bzw. Kurren weitgehend dezimiert. Borstenwürmer finden wir in allen Lebensräumen und Klimazonen, von der Gezeitenzone bis in die Tiefsee, von den Tropen bis zu den polaren Meeren. Sie sind in der Lage, selbst die scheinbar unwirtlichsten Lebensräume zu besiedeln, u.a. Gashydrat- bzw. Methaneisvorkommen (Hesiocaeca methanicola) oder heiße, hydrothermale Tiefseequellen (Alvinella pompejana).

Trotz dieser Vielfalt und Bedeutung sind unsere Kenntnisse über Borstenwürmer im Vergleich zu vielen anderen Tiergruppen aber als gering einzustufen. Mit Ausnahme weniger, häufig auftretender und meist leicht zugänglicher Arten des Gezeitenbereiches, wie z.B. dem bereits erwähnten Wattwurm, wissen wir kaum etwas über das genaue Vorkommen und die Biologie der meisten Formen. Einen Großteil der beschriebenen Arten hat noch nie jemand in ihrem natürlichen Lebensraum beobachtet. Zahlreiche Arten sind der Wissenschaft sogar nur durch ein einzelnes konserviertes Sammlungsstück bekannt.

Die bedeutendsten Sammlungen befinden sich heute im Natural History Museum in London, im Museum National d’Histoire Naturelle in Paris, im Zoologisk Museum der Universität Kopenhagen, im Hamburgischen Zoologischen Institut und Museum, im Zoologischen Institut und Museum St. Petersburg, im Natural History Museum of Los Angeles County und im National Museum of Natural History der Smithsonian Institution in Washington. Die Sammlung des Forschungsinstitutes Senckenberg kann diesem internationalen Vergleich leider noch nicht standhalten, da sie erst seit 1990 mit Amtsantritt von D. Fiege als verantwortlichem Kurator kontinuierlich ausgebaut wird. Allerdings kann sie schon heute auf mehrere bedeutende regionale Schwerpunkte verweisen und die Sammlung orientalischer Borstenwürmer gehört zu den reichhaltigsten der Welt.

Bereits im 18. Jahrhundert stand das Rote Meer, das Europa am nächsten gelegene tropische Meer, im Blickpunkt des Interesses europäischer Naturforscher. Das Rote Meer war von jeher eine wichtige Handelsroute, die Okzident und Orient verbindet, und Überlieferungen von Kampagnen der Ägypter zum Golf von Aden reichen bis etwa 2300 Jahre vor unserer Zeitrechnung zurück (Vine & Schmid 1987). Erste naturhistorische Beschreibungen des Roten Meeres stammen u.a. von Plinius dem Älteren (23-79 n.Chr.) (Head 1987a). Die wissenschaftliche meeresbiologische Erkundung des Roten Meeres im modernen Sinne aber begann erst mit der vom Unglück verfolgten dänischen Arabia Felix Expedition unter der Leitung Peter Forsskåls in den Jahren 1761 – 1767, die sich im Zeitraum von Oktober 1762 bis August 1763 im Roten Meer aufhielt. Forsskål selbst und alle anderen Teilnehmer mit Ausnahme des Deutschen Carsten Niebuhr fanden den Tod bei dieser Unternehmung. Niebuhr schaffte es, Forsskåls Notizen sowie Teile der gemachten Aufsammlungen nach Kopenhagen zurückzuschicken und von Indien aus über Land im November 1767 selbst dorthin zurückzukehren. In den Jahren 1774, 1778 und 1837 (posthum) erschien seine dreibändige Schilderung der Reise: „Reisebeschreibung nach Arabien und andern umliegenden Ländern“ (Niehbuhr 1975). Zahlreiche Fische, einige Korallen und Mollusken sind heute noch im Zoologisk Museum der Universität Kopenhagen erhalten (Wolff 1999), jedoch keine Borstenwürmer.

Die Region

Die arabischen Meere, insbesondere das Rote Meer und der Persische Golf, zeigen hinsichtlich ihrer Entstehung, Geographie und Hydrographie einige Besonderheiten, welche für das heutige Erscheinungsbild der Fauna und Flora verantwortlich sind und damit natürlich auch für die rezente Borstenwurmfauna. Aus diesem Grunde seien sie hier kurz vorgestellt.

Die Arabische Halbinsel einschließlich des Sinai wird von den folgenden Meeren umgeben (Abb. 4): (1) Rotes Meer, (2) Golf von Aden, (3) Arabisches Meer, (4) Golf von Oman, (5) Persischer Golf und (6) Suez-Kanal. Letzterer ist hier miteinbezogen, da sich seine Fauna vornehmlich aus der des Roten Meeres rekrutiert und nur zu einem viel geringeren Teil aus mediterranen Elementen (Por 1978). Klimatisch-terrestrisch liegt dieses Gebiet mehrheitlich in den trockenen Subtropen (Walter & Breckle 1983). Die an Land herrschenden Verhältnisse sind allerdings nicht ohne weiteres auf das Meer übertragbar. Die terrestrischen Klimazonen werden im Wesentlichen sowohl durch die Temperatur als auch den Niederschlag beeinflusst, wohingegen im marinen Bereich die Temperatur allein den wesentlichen zonierenden Faktor darstellt. Alle Meere um die Arabische Halbinsel befinden sich innerhalb eines die Erde horizontal umfassenden marinen Gürtels, der nach Norden und Süden von den so genannten 20°C-Isothermen bzw. -Isokrymen begrenzt wird, d.h. in einem Gebiet, in dem die durchschnittliche Oberflächentemperatur des Wassers auch im kältesten Monat des Jahres nicht unter 20°C fällt. Dieser Gürtel wird als die marinen Tropen bezeichnet und entspricht in etwa dem Verbreitungsgebiet riffbauender Korallen (Schuhmacher 1991, Briggs 1996).

Das Rote Meer und der Persische Golf sind zwei Nebenmeere im äußersten nordwestlichen Zipfel des tropischen Indo-West Pazifiks. Die mächtigen Saumriffe des Roten Meeres sind neben südjapanischen Riffen die am weitesten nördlich gelegenen Riffe der Erde überhaupt. Beide Nebenmeere sind durch markante Meerengen vom Indischen Ozean getrennt, ersteres durch die Straße von Bāb al-Mandab mit einer Schwelle bei 125 m Tiefe und letzteres durch die Straße von Hormuz. Während es sich beim Roten Meer um einen tiefen Graben (bis zu 2850 m) mit schmalem Schelfbereich handelt (Head 1987a), ist der Persische Golf mit einer Durchschnittstiefe von 35 m ein typisches Beispiel für ein flaches, epikontinentales Schelfmeer (Sheppard et al. 1992), ähnlich unserer Nordsee. Der Golf von Aden, das Arabische Meer und der Golf von Oman sind keine deutlich separierten Meere, sondern vielmehr Teil des nördlichen Indischen Ozeans. Seit 1869 ist das Rote Meer, genauer der Golf von Suez, über den etwa 165 km langen Suez-Kanal mit dem Mittelmeer verbunden.

Aus geologischer Sicht entspricht das Rote Meer einem sehr jungen, in Entstehung befindlichen Ozean. Es wird von einem mittelozeanischen Rücken, einer Spreizungszone zwischen der Afrikanischen und Arabischen Kontinentalplatte, durchzogen. Afrika und die Arabische Halbinsel treiben heute mit einer Geschwindigkeit von ca. 1,8 cm pro Jahr auseinander. Würde diese Geschwindigkeit beibehalten, wäre das Rote Meer in etwa 150 Mio. Jahren so breit wie der Atlantik (Braithwaite 1987).

Das Rote Meer wie wir es heute kennen hat eine sehr wechselhafte erdgeschichtliche Vergangenheit. Für die Ausprägung der heutigen Fauna und Flora ist vor allem die jüngere Erdgeschichte von Bedeutung. Während der Eiszeiten im Pleistozän (vor 1,8 Mio. bis 10.000 Jahren) sank der Meeresspiegel um weit über 100 m (eventuell bis zu 145 m) unter den heutigen Stand, sodass die Verbindung zum Golf von Aden über die Straße von Bāb al-Mandab unterbrochen wurde. Ob das Rote Meer in dieser Zeit komplett austrocknete, ist umstritten, in jedem Fall dürften, wenn überhaupt, nur wenige Arten diese Krise überlebt haben. Im Zuge der holozänen Transgression, d.h. mit dem Anstieg des Meeresspiegels und dem damit verbundenen Vordringen des Meeres, die vor 17.000 Jahren begann, erfolgte die jüngste Neubesiedlung des Roten Meeres vom Indischen Ozean aus. Erst seit etwa 7000 Jahren befindet sich das Rote Meer in dem Zustand, wie wir es heute kennen (Sheppard et al. 1992). Das Mittelmeer hat im übrigen ein ganz ähnliches Schicksal mit Isolierung vom Atlantik, Austrocknung und späterer Wiederbesiedlung durch die Straße von Gibraltar erfahren (Tichy et al. 2002). Der flache Persische Golf erfuhr im Zuge der pleistozänen Eiszeiten eine vollständige Austrocknung. Die letzte Wiederbesiedlung erfolgte auch hier vom Indischen Ozean. Damit ist die heutige Ausprägung des Persischen Golfes nicht älter als 5000 – 7000 Jahre (Kassler 1973, Jones 1986). Trotz im einzelnen großer geologischer und paläogeographischer Unterschiede sind beiden Meeren außergewöhnliche hydrographische Bedingungen, wie hohe Wassertemperatur und hohe Salinität, gemeinsam.

Die abgeschlossene Lage beider Meere, die erdgeschichtliche Vergangenheit und die außergewöhnlichen hydrographischen Bedingungen fördern nun den Gedanken an eine eigenständige Evolution der Arten gegenüber dem Indischen Ozean. Solche Bedingungen finden in der belebten Natur oftmals ihren Ausdruck im gehäuften Vorkommen endemischer Arten, d.h. Tier- oder Pflanzenarten, die nur in einer ganz bestimmten Region vorkommen. Der Anteil solcher Endemiten an der Gesamtfauna einer Region kann dann wiederum als ein Maß zur Unterscheidung verschiedener tiergeographischer Regionen herangezogen werden (Briggs 1974, 1996). Da aber für viele Tierarten häufig Kenntnisse über deren genaue Verbreitung fehlen, ist die Feststellung endemischer Arten nicht immer einfach. Dies gilt insbesondere für Borstenwürmer, aber auch andere marine Wirbellose. So mag zum Beispiel eine Art, die tatsächlich viel weiter verbreitet ist, bisher als endemisch betrachtet worden sein, nur weil sie noch nie von einem anderen Ort nachgewiesen wurde. Vor diesem Hintergrund ist auch die Rate an endemischen Arten im Roten Meer schwer einzuschätzen. In der Literatur finden sich daher zum Teil recht unterschiedliche Angaben, wobei der Anteil an Endemiten aber dennoch vergleichsweise hoch angegeben wird (Tab. 1). Mit neueren Untersuchungen und besserem Kenntnisstand zeigt sich allerdings – auch für andere Meeresgebiete (Quignard & Tomasini 2000) – eine Tendenz zur Reduktion des Anteils von Endemiten. So sind beispielsweise nach Sheppard et al. (1992) nur 6,3% der Korallen des Roten Meeres endemisch. Der Anteil an Endemiten im Persischen Golf ist allgemein deutlich geringer als im Roten Meer. Vorsichtige Schätzungen gehen von einem Anteil unter 2% aus (Krupp 1991).

Es wurde nun immer wieder versucht die arabisch-marine Region als Ganzes oder auch nur einzelne Meeresgebiete als Provinzen gegenüber der großen indo-west pazifischen Faunenregion abzugrenzen. So nahm Briggs (1974, 1996) einen durchschnittlichen Anteil von über 10% endemischer Arten an der gesamten Fauna zum Anlass, das Rote Meer als eine eigenständige Provinz anzusehen. Für Sheppard & Sheppard (1991) dagegen, welche die Korallen der Region untersuchten, stellen alle Meere um die Arabische Halbinsel zusammen eine eigenständige Provinz innerhalb des Indo-West Pazifiks dar. Auch Klausewitz (1989) erachtet die arabischen Meere in ihrer Gesamtheit als eigenständige Provinz, seine Studien zur Ichthyofauna zu Grunde legend, wobei er aber wiederum drei Subprovinzen unterscheidet: eine Erithräische Sektion, eine Südarabische Sektion und eine Persische Sektion. Je nach Konzept und Tiergruppe fallen die Betrachtungen zur zoogeographischen Einordnung der arabischen Meere also durchaus unterschiedlich aus.

Wie sieht es nun mit den Borstenwürmern in den Meeren um die Arabische Halbinsel aus und wie lassen sich unsere Kenntnisse vor dem Hintergrund des eben Erwähnten einordnen? Nach Head (1987b) sei zumindest „the polychaete fauna of the Red Sea . . . well known“. Trotzdem finden sich bei diesem Autor keine weiteren Angaben zur Gesamtartenzahl, zur Verbreitung oder zum Anteil endemischer Arten, wie es für viele andere Tiergruppen in den weiteren Artikeln des Standardwerkes über das Rote Meer von Edwards & Head (1987) der Fall ist. Basierend auf dem Vorkommen von Borstenwürmern unternahm Knox (1957) den ersten Versuch den gesamten Indo-West Pazifik in zoogeographische Provinzen zu unterteilen, konnte dabei allerdings keine deutliche arabische Provinz erkennen. Wie von Knox selbst angemerkt, birgt seine Studie aber mögliche Fehlerquellen, da sie auf nicht revidierten Nachweisen in der Literatur fußt. Wie irreführend nicht revidierte Literaturdaten sein können, ergaben auch eindrucksvoll die eigenen Untersuchungen zur arabischen Borstenwurmfauna (siehe unten).

Bis heute sind etwa 140 Publikationen erschienen, in denen Polychaeten der arabischen Meere Erwähnung finden, und nur etwa 80 davon sind taxonomische Arbeiten im engeren Sinne, d.h. mit mehr oder weniger ausführlichen und dadurch nachvollziehbaren Beschreibungen und Abbildungen der dokumentierten Arten. Bei den übrigen Arbeiten handelt es sich zumeist um allgemein ökologische Untersuchungen, in welchen Polychaeten nur als eine unter vielen Tiergruppen in Form einer Artenliste Erwähnung finden. Man kann also feststellen, dass zwar eine Reihe von Einzelarbeiten vorliegen, zusammenfassende faunistische oder gar revidierende Arbeiten bisher aber fehlten und somit von einem guten Bekanntheitsgrad der arabischen Polychaetenfauna keine Rede sein kann. Und das, obwohl die Geschichte der Erforschung dieser Tiere in der arabischen Region mittlerweile auf über 200 Jahre zurückblicken kann.

Wie alles begann…

Diese Geschichte beginnt, wie eingangs dargestellt, unter spannenden Umständen. Die ersten gesammelten Individuen, die durch Publikation belegt sind, stammen aus der Zeit von Napoleons Feldzug in Ägypten 1798 – 1801. Unter den 167 Forschern und Experten aus verschiedensten Fachgebieten, die mit Napoleon nach Ägypten gekommen waren, befand sich auch der Naturwissenschaftler Jules-César Lelorgne de Savigny (1777 – 1851) (Abb. 4). Eine ausführliche Darstellung seines Lebens und Werkes findet sich bei Pallary (1931, 1932). Savigny hat umfangreiche Sammlungen in Ägypten zusammengetragen und sämtliche (!) Wirbellosen, terrestrische wie marine, sowie auch die Vögel bearbeitet. Leider erblindete er später und einige Beschreibungen zu den bereits fertig gestellten Tafeln stammen deshalb von seinem Schüler Jean Victor Audouin (1797 – 1841). Erschienen sind seine Ergebnisse in der Description de l’Égypte ou recueil des observations et des recherches qui ont été faites en`Égypte pedant l’expédition de l’Armée Francaise (1809 – 1829, 1. Aufl.; 1820 – 1830, 2. Aufl.), in welcher alle wissenschaftlichen Ergebnisse dieser Expedition publiziert wurden. Insgesamt 10 Textbände und 14 großformatige Tafelbände (Ricketson & Porter 1988). 400 Kupferstecher schufen über einen Zeitraum von 20 Jahren 837 Tafeln mit über 3000 Abbildungen (Néret 2002), darunter auch 6 Tafeln nach Vorlage Savignys mit über 170 Einzelabbildungen zu Borstenwürmern (Abb. 6). Der 1822 erschienene Band 1, Teil 3, ist somit die erste wissenschaftliche Arbeit über Borstenwürmer der arabischen Region (Savigny 1822). Leider ist der größte Teil der Savigny’schen Sammlungen verloren gegangen, wie bereits Grube (1870) nach Bearbeitung Pariser Sammlungsbestände feststellte. Einem der Autoren (T. Wehe) war es jedoch möglich, während eines Aufenthaltes am Museum National d’Histoire Naturelle, noch einige wenige Exemplare dieses naturwissenschaftlich wie historisch wertvollen Materials in der Sammlung ausfindig zu machen. Savigny selbst wäre beinahe um die Früchte seiner Arbeit gebracht worden. Wohl bereits um 1815 hatte er ein Manuskript fertig gestellt (Fauchald 1992), zur Publikation kam es aber noch nicht. Kurz darauf erschienen zwei Arbeiten seiner berühmten Kollegen in Paris, nämlich Cuvier (1817) und Lamarck (1818), die zumindest in Teilen auf seinem Manuskript fußten. In letzterer Arbeit finden sich bereits fast alle Polychaetenarten namentlich erwähnt, die dann 1822 auch bei Savigny beschrieben sind. Da nach den Zoologischen Nomenklaturregeln das Prinzip der Priorität Anwendungen findet, müssen die Publikationen von Cuvier und Lamarck als Erstveröffentlichungen der darin genannten Gattungs- und Artnamen gelten, nicht aber die erst 1822 erschienene Arbeit von Savigny. Weil aber zumindest Lamarck in seiner Arbeit das Manuskript von Savigny explizit zitiert, ist es glücklicherweise möglich, Savigny die ihm gebührende Ehre dennoch zukommen zu lassen, indem entsprechend den Regeln des ICZN die Autorenschaft mit Savigny in Lamarck, 1818 angegeben wird.

Zwanzig Jahre nach Napoleons Feldzug, um die Zeit, als Savignys Arbeit gerade veröffentlicht wurde, hatten sich zwei deutsche Forschungsreisende auf den Weg gemacht, um den Vorderen Orient und Nordost-Afrika zu erkunden. Christian Gottfried Ehrenberg (1795 – 1876) und Friedrich Wilhelm Hemprich (1796 – 1825) vom Königlichen Zoologischen Museum Berlin reisten zwischen 1820 und 1825 durch Ägypten, Libyen, Palästina, Syrien und den Libanon. Sie machten umfangreiche Aufsammlungen, auch am Roten Meer, wo sie sich 1824/25 befanden. Hemprich starb bei dieser Reise in Massawa im heutigen Eritrea. Nach Bolling (1976) trugen die beiden insgesamt 34.000 Exemplare von 3987 Tierarten zusammen, unter anderem auch 261 Individuen bzw. 67 Arten an Ringelwürmern. Die darunter befindlichen Borstenwürmer wurden von Adolf Eduard Grube (1812 – 1880) aus Breslau erst Jahrzehnte später bearbeitet und zu einem großen Teil in den Beschreibungen neuer oder weniger bekannter von Hrn. Ehrenberg gesammelter Anneliden des rothen Meerespubliziert (Grube 1869). Ein Großteil der Exemplare ist heute noch im Zoologischen Museum der Humboldt Universität zu Berlin und dem Naturhistorischen Museum der Universität Wroclaw (ehemals Breslau) erhalten (Wiktor 1992, Hartwich 1993). Weitere Borstenwürmer, die von Georg Ritter von Frauenfeld (1807 – 1873) am Roten Meer gesammelt worden waren, wurden bereits zuvor in einer Arbeit von Grube (1868) veröffentlicht.

Etwa zur gleichen Zeit wie Hemprich und Ehrenberg unternahm Eduard Rüppell (1794 – 1884) seine erste Afrikareise (Januar 1822 bis August 1827) unter Begleitung des Jägers und Präparators Michael Hey, gefolgt von einer zweiten von Dezember 1830 – Februar 1834. Als Forschungsreisender und „Nestor der Afrikaforscher“ der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft, wie es Klausewitz (2002) ausgedrückt hat, bedarf er keiner weiteren Vorstellung (vgl. u.a. Mertens 1949, Klausewitz 2002). Rüppell bereiste Gebiete Ägyptens, Sudans, Äthiopiens und der Sinai Halbinsel, dabei auch die Küste des Roten Meeres. Trotz zum Teil schwierigster und gefährlicher Reiseumstände und schwerer Krankheiten gelingen auch Rüppell umfangreiche Sammlungen der verschiedensten Tierarten, die er von seinen Expeditionen an das Senckenberg Museum nach Frankfurt a.M. zurückschickt. Die marinen wirbellosen Tiere wurden von ihm zusammen mit Rudolf Leuckart (1822 – 1898) im Atlas zur Reise im nördlichen Afrika publiziert (Rüppell & Leuckart 1828). Dabei fanden die Polychaeten allerdings keine Berücksichtung. So kommt es, dass einige noch in der Senckenbergischen Sammlung und im Natural History Museum London (durch Tausch) erhaltene Exemplare erst jetzt – 180 Jahre später – im Zuge der eigenen Untersuchungen Eingang in eine wissenschaftliche Publikation fanden (Fiege & Barnich 1998, Wehe 2006a, 2006b).

Ganz ähnlich verhält es sich mit Borstenwürmern, die während der berühmten österreichisch-ungarischen Tiefsee-Expeditionen in das Rote Meer zwischen 1895 – 1896 und 1897 – 1898 mit S.M. Transportdampfer Pola, benannt nach dem damaligen Zentralhafen der k.u.k. Kriegsmarine in Istrien, dem heutigen Pula, erbeutet wurden. Eine ausgezeichnete Darstellung dieser Unternehmungen findet sich in Schefbeck (1991). Die Expeditionen standen unter der Leitung von Franz Steindachner (1834 – 1919), dem damaligen Direktor der Zoologischen Abteilung des Naturhistorischen Hofmuseums, und wurde u.a. begleitet von Emil Edler von Marenzeller (1845 – 1918), der auch die wissenschaftliche Bearbeitung der Korallen, Borstenwürmer und Stachelhäuter übernahm. Im Gegensatz zu den Korallen, die in 3 Publikationen erschienen, wurden die Ergebnisse zu den anderen beiden Tiergruppen nicht veröffentlicht (Stagl et al. 1996), und ein Teil dieser Individuen fand jetzt zum ersten Mal Berücksichtigung in einer wissenschaftlichen Arbeit, darunter auch eine Erstbeschreibung (Wehe 2006a, 2006b). Das gleiche gilt für Exemplare, die zwischen 1912-13 von Dr. Bannwarth, einem deutschen Arzt, der zusammen mit seiner Frau bis Kriegsausbruch 1914 in Kairo lebte, im Auftrag der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft im Golf von Suez gesammelt worden waren.

In den Jahren von 1900 bis 1960 waren es vornehmlich britische und französische Forscher, die zur Vermehrung unserer Kenntnisse über Borstenwürmer des Roten Meeres beitrugen. Zu erwähnen wäre hier vor allem Cyril Crossland (1878 – 1943), der von der St. Andrew’s Universität, Schottland, 1904 zu meeresbiologischen Forschungszwecken in den Sudan geschickt wurde (Vine & Schmid 1987). Von 1905 bis 1922 leitete er im Auftrag der Sudanesischen Regierung die Perlausternzucht in Donganab (=Dunqunab), bis diese wegen Unrentabilität geschlossen wurde (Ali 1992). Im Jahre 1930 gründete er dann die erste Forschungsstation am Roten Meer im ägyptischen Ghadarqa, wo er bis 1938 blieb (Vine & Schmid 1987). Während dieser langen Zeit sammelte er auch Borstenwürmer, die von ihm selbst (Crossland 1923, 1924) und von Monro (1939a, 1939b, 1939c) publiziert wurden. Monro (1937) beschrieb auch die Tiere, die während der John Murray Expedition 1933/34 mit der H.E.M.S. Mabahiss im Roten Meer, wie auch im Golf von Aden, dem Arabischen Meer und dem Golf von Oman gesammelt worden waren (Rice 1986).

Der französische Priester und Polychaetologe Pierre Fauvel (1866 – 1958), Professor an der Université Catholique de l’Ouest, Angers, veröffentlichte mehrere Arbeiten zur Polychaetenfauna des Roten Meeres und des Suez-Kanals, basierend auf Material, das ihm von verschiedenen Expeditionen zur Verfügung gestellt worden war (Fauvel 1927, 1933, 1955, 1957, 1958). Darunter auch eine Ausbeute von Borstenwürmern, die 1951/52, während einer Fahrt, der durch das Fernsehen bekannt gewordenen Calypso von Jacques-Yves Cousteau, im südlichen Roten Meer im Farasan Archipel und der Insel Abulat gemacht wurde.

Mitte der 50er bis Ende der 60er Jahre haben auch Kieler Meeresbiologen das Rote Meer bereist, um dort ökologische Feldforschung und Studien zur Lebensweise von Polychaeten zu betreiben. 1956 besuchten Adolf Remane und Erich Schulz die Meeresbiologische Station bei Al Ghadarqa und 1957 nahm Sebastian Gerlach an der zweiten Xarifa-Expedition von Hans Hass teil, u.a. zusammen mit Wolfgang Klausewitz vom Forschungsinstitut Senckenberg (Türkay 2002). Die zahlreichen hierbei gesammelten Individuen, einerseits aus den Lebensräumen der Gezeitenzone, wie z.B. Algenbewuchs und sandige Substrate, andererseits aus dem Sublitoral vornehmlich von Korallen, befinden sich heute überwiegend in der Sammlung des Zoologischen Museum Hamburg. Diese Polychaeten wurden kurz darauf von Karl Banse und Gesa Hartmann-Schröder beschrieben, darunter zahlreiche bis dahin unbekannte Arten (Banse 1959, Hartmann-Schröder 1960). Die mehr ökologisch orientierten Untersuchungen und Ergebnisse über „Die Strandzonen des Roten Meeres und ihrer Tierwelt“ wurden von Remane & Schulz (1964) dargestellt. In den Jahren 1965 und 1967 besuchte dann Volker Storch, auf Anregung seines Lehrers Adolf Remane, ebenfalls die Station Al Ghardaqa (Abb. 7), um die hiesige Polychaetenfauna zu untersuchen. Bei der zweiten Reise gelang es gerade noch rechtzeitig, das Land vor Ausbruch des Sechs-Tage-Krieges zu verlassen. Die Aufenthalte am Roten Meer mündeten in Volker Storchs erste wissenschaftliche Arbeiten über Polychaeten (Storch 1966, 1967a, 1967b, Storch & Niggemann 1967). Neben der Beschreibung mehrerer neuer im Sandboden der Gezeitenzone vorkommender Arten galt das Interesse auch solchen Borstenwürmern, die mit Stachelhäutern vergesellschaftet vorkommen, so genannten Kommensalen („Mitessern“). Kommensalismus ist eine sehr häufig zwischen Schlangensternen, Seewalzen, Seeigeln („Sand-Dollars“) und Borstenwürmern auftretende Form der Symbiose, wobei ein Organismus von den Nahrungsresten des anderen profitiert ohne diesem dabei zu Schaden (Abb. 8). Vor allem Schuppenwürmer sind für dieses Phänomen bekannt und auch der Erstautor hatte das Glück eine der im Indo-West Pazifik häufigeren Vergesellschaftungen zwischen dem Schuppenwurm Gastrolepidia clavigera und einer Seegurke der Gattung Stichopus zu beobachten. Die Tiere verhalten sich dabei durchaus territorial und ein Pärchen verteidigt „seine“ Seegurke gegen andere eindringende Artgenossen (Britayev & Zamishlyak 1994). Im Mittelpunkt einer weiteren Studie stand Iphione muricata (Abb. 9), einer der häufigsten Schuppenwürmer im Eulitoral des Roten Meeres und daher eine jener Arten, die bereits von Savigny beschrieben worden waren. Auf Grund der den Rücken bedeckenden Schuppen (Elytren), mag diese Art ihrem äußeren Erscheinungsbild nach von Laien mit einer Käferschnecke verwechselt werden und ähnelt dieser auch in ihrer Lebensweise. Die etwa 2 bis 3 cm große Iphione muricata verbleibt bei Tag festgeheftet auf ihrem angestammten Platz und kriecht nur des Nachts wenige Zentimeter umher. Zu peristaltischen oder schlängelnden Bewegungen ist sie, wegen ihres kompakten und wurmuntypischen Habitus, nicht mehr in der Lage (Storch 1967a). Im Gegensatz zu anderen Schuppenwürmern zeichnet sich Iphione muricata vor allem durch sehr große und sehr steife Elytren aus, die den Körper komplett bedecken und von besonderer wabenartiger Struktur sind (Storch & Alberti 1995). Ein Sachverhalt der in älteren Publikationen dazu führte, das entsprechende Gewebe als eher pflanzenartig zu betrachten (Pflugfelder 1933).

Ende der 60er bis zu Beginn der 80er Jahre arbeiteten dann israelische Wissenschaftler, zum Teil in Kooperation mit französischen Kollegen, intensiv über Borstenwürmer im südlichen Roten Meer, in den die Sinaihalbinsel umgebenden Golfen von Suez und Akaba und dem Suez-Kanal. Meeresbiologische Studien Israels waren bereits seit der zweiten Hälfte der 50er Jahre im Gange (Oren 1962), doch fanden Polychaeten erst später Aufmerksamkeit. So wurden erstmals die im Zuge der Israel South Red Sea Expeditions in den Jahren 1962 und 1965 (Oren 1962, Lewinsohn & Fishelson 1967) aus dem Dahlak Archipel, Eritrea, stammenden Borstenwürmer wissenschaftlich dokumentiert (Day 1965, Fishelson & Rullier 1969). Bei diesen Expeditionen handelt es sich um Teilexpeditionen der International Indian Ocean Expedition (IIOE) von 1959 bis 1965, an der insgesamt 42 Schiffe aus 14 Nationen teilnahmen (Wenzel 1978). In dem Kooperationsprojekt zwischen der Hebrew University of Jerusalem und der Smithsonian Institution „Biota of eastern Mediterranean and Red Sea“ (1967-1972) wurden umfangreiche Sammlungen aus dem Golf von Suez und Golf von Akaba zusammengetragen. Im Rahmen dieses Projektes verglich Nechama Ben-Eliahu gleichgeartete Lebensräume des Golfes von Akaba (Golf von Elat) mit denen der Mittelmeerküste Israels auf ihre Borstenwurmfauna. Verglichen wurde die Infauna so genannter Vermetiden-Riffe, d.h. Riffstrukturen die aus einem Konglomerat von langen, gewundenen, kalkigen Röhren aberranter, festsitzender Schnecken der Gattung Dendropoma bestehen und zahlreiche Spalträume aufweisen. Die Proben wurden in den Jahren 1971 (Mittelmeer) und 1972 (Rotes Meer) genommen und die taxonomischen Ergebnisse in einer Serie von Publikationen in den folgenden Jahren veröffentlicht (Ben-Eliahu 1975a, 1975b, 1976a, 1976b, 1977a, 1977b, 1977c). Zusammenfassend wurde dabei eine deutlich höhere Artendiversität im tropischen Golf von Akaba verzeichnet, als im „temperierten“ östlichen Mittelmeer (Ben-Eliahu & Safriel 1982). Einen weiteren Interessenschwerpunkt der israelischen Kollegin bilden Studien zur Borstenwurmfauna des Suez-Kanals und deren Migration durch den Kanal hindurch. Eine erste Bestandsaufnahme der dort vorkommenden Polychaeten fand durch die „Cambridge Expedition to the Suez Canal“ im Jahre 1924 statt (Fox 1926). Die gesammelten Borstenwürmer wurden im Folgenden von Fauvel (1927) und Potts (1928) beschrieben. Ben-Eliahu (1972) erweiterte unsere Kenntnisse über die dort vorkommenden Borstenwürmer. Der Austausch von Arten durch den Kanal findet mehrheitlich in allen Tiergruppen in Richtung Mittelmeer statt, ein Phänomen das unter dem Namen Lesseps’sche Migration durch Por (1978) bekannt wurde. Was Borstenwürmer anbelangt, so konnten durch Ben-Eliahu (1991), Ben-Eliahu & ten Hove (1992), Ben-Eliahu & Fiege (1996), Ben-Eliahu & Payiatas (1999), Zibrowius & Bitar (2003) und Cinar & Ergen (2005) mehrere im östlichen Mittelmeer vorkommende Borstenwürmer – vorwiegend Serpuliden – als Lesseps’sche Migranten dokumentiert werden. Auch für einige Schuppenwürmer kann dies wahrscheinlich gemacht werden (siehe unten). Eine weitere französisch-israelische Arbeit zu Polychaeten des Roten Meeres wurde später von Amoureux et al. (1978) veröffentlicht, basierend auf Tieren, die in den Jahren 1968 bis 1973 von L. Fishelson, Ch. Lewinsohn, Y. Dafni und M. Goren im Golf von Suez und Golf von Akaba gesammelt worden waren.

Vor dem Hintergrund der Ausbeutung von Bodenschätzen in marinen Sedimenten, der Entwicklung entsprechender Methoden und zur Abschätzung der damit verbundenen Umweltrisiken wurden Ende der 70er Jahre Studien im Auftrag der „Saudi Sudanese Commission for the Exploitation of the Red Sea Resources“ durchgeführt. Unter dem Projektnamen MESEDA (Metallifeorus Sediments, Atlantis-II-Deep) wurden die Proben hierzu unter Beteiligung Senckenbergischer Wissenschaftler mit Hilfe der Forschungsschiffe RV Sonne (1977, MESEDA I) und RV Valdivia (1979, MESEDA II) genommen (Thiel & Türkay 1978, Thiel 1980, Thiel et al. 1985). Die dabei angefallenen Polychaeten wurden von Rosenfeldt (1989) bearbeitet. Weitere Tiefseepolychaeten aus dem Roten Meer und dem Golf von Aden konnten während der 5. Reise der RV Meteor 1987, diesmal unter Senckenbergischer Regie, erbeutet werden (Türkay & Thiel 1987, NELLEN et al. 1996a, 1996b).

Im Rahmen eines gemeinschaftlichen Projektes „Comparative Ecological Analysis of Biota and Habitats in Littoral and Shallow Sublitoral Waters of the Sudanese Red Sea” (1991 und 1993) initiiert vom Forschungsinstitut Senckenberg und der „Faculty of Marine Science and Fisheries, Port Sudan”, hatte Dieter Fiege im Herbst 1992 Gelegenheit die Polychaetenfauna des Sanganeb-Atolls, welches seit 1990 Nationalpark ist (Krupp 1990), zu erkunden und umfangreiche Aufsammlungen zu tätigen (Fiege 1993).

Bereits ein Jahr zuvor (1991) hatte D. Fiege Polychaeten aus arabischen Gewässern sammeln können, und zwar am Persischen Golf (Abb. 8). Die Aufsammlungen und Feldstudien fanden im Rahmen des Projektes zur Wiederherstellung der ursprünglichen Fauna und Flora nach der Ölkatastrophe infolge des 1991er Golfkrieges und der gleichzeitig angestrebten Errichtung eines marinen Nationalparks statt (Krupp & Jones 1993, Abuzinada & Krupp 1994, Krupp et al. 1996). Eine erste Bestandsaufnahme dieser Polychaeten findet sich im Bericht zur Phase I dieses Projektes (Fiege 1992). Allgemein ist die Borstenwurmfauna des Persischen Golfes weniger bekannt und untersucht als die des Roten Meeres. Ihre Erforschung begann erst zu Beginn des 20. Jahrhunderts. Gerade mal etwas mehr als ein Dutzend, zumeist kleinerer Arbeiten sind verfügbar, wobei die frühen und umfangreichsten Publikationen von Fauvel (1911, 1919) und von Elise Wesenberg-Lund (1896 – 1969) (Wesenberg-Lund 1949), der Tochter des dänischen Limnologen Carl Jørgen Wesenberg-Lund, immer noch den Standard darstellen. Fauvel bearbeitete zum einen Individuen, die von N.M. Bogoyawlenski im Jahr 1902 aus Kuwait, Bahrain und der Insel Būshehr gesammelt worden waren und zum anderen Tiere aus den Aufsammlungen von M.Ch. Pérez und M.J. Bonnier entlang der arabischen Küste des Golfes. Dagegen stammen die von Wesenberg-Lund untersuchten Borstenwürmer vorwiegend von der iranischen Seite des Golfes. Sie wurden dort 1937 von G. Thorson und 1938 von B. Løppenthin gesammelt, im Rahmen fischereiwirtschaftlicher Untersuchungen durch H. Blegvad im Auftrag der Iranischen Regierung. Die dänischen Sammlungen sind einmalig, denn bis heute ist dieses Gebiet aus politischen Gründen unzugänglich und meeresbiologisch weitgehend Terra Incognita. Es dauerte dann weitere 20 Jahre bis neuere Untersuchungen zur kuwaitischen Fauna durch Mohammad in den 70er Jahren folgten (Mohammad 1970a, 1970b, 1970c, 1971, 1972a, 1972b, 1973, 1975, 1976, 1980). Dabei standen auch ökologische Aspekte im Blickpunkt, wie z.B. die larvale Konkurrenz um Siedlungsfläche zwischen festsitzenden, kalkröhrenbauenden Würmern, wie Pomatoleios kraussii, und Seepocken (Rankenfußkrebse) der Gattung Balanus. Von mehr ökonomischem Interesse waren Studien zu festsitzenden Borstenwürmern der Gattung Polydora, die als so genannte Fouling-Organismen in den Schalen der Perlauster Pinctada margaritifera bohren, und damit erhebliche Schäden in den Kulturen dieser großen Auster anrichten können. Seither sind keine größeren Arbeiten zur Polychaetenfauna des Persischen Golfes mehr erschienen. Trotzdem waren und sind Polychaeten weiterhin ein wichtiger Bestandteil bei der Untersuchung benthischer Lebensgemeinschaften im Persischen Golf, vornehmlich im Zuge der Erdölprospektion und damit verbundener Umweltverträglichkeitsstudien. Bedauerlicherweise werden die bei diesen Untersuchungen gesammelten Tiere nur in seltenen Fällen als Belegexemplare in den Sammlungen Naturhistorischer Museen (und damit öffentlich zugänglich) hinterlegt. Zudem gibt es zwar zum Teil umfangreiche Projektberichte (u.a. O’Donnell 1981, 1982, 1984, 1986), die der Öffentlichkeit bzw. Wissenschaft aber oftmals unbekannt bleiben, da sie nicht in wissenschaftlichen Zeitschriften publiziert sind.

Über den Golf von Aden, das Arabische Meer und den Golf von Oman sind unsere Kenntnisse noch geringer. Im Golf von Aden ist überhaupt nur der äußerste westliche Zipfel, der kleine Golf von Tadjoura in Djibouti, eingehender auf seine Borstenwurmfauna untersucht worden, und das bereits schon vor mehr als 100 Jahren. In den 1890er Jahren bis zu Beginn des 20. Jahrhunderts sammelten die französischen Forschungsreisenden F. Jousseaume, M. Coutière, E. Perrier und Ch. Gravier zahlreiche Individuen, welche in einer Serie von Arbeiten von Charles Gravier veröffentlicht wurde (Gravier 1899a, 1899b, 1900, 1902, 1904a, 1904b, 1905a, 1905b, 1905c, 1905d, 1905e, 1905f, 1906a, 1906b, 1906c, 1906d, 1906e, 1908). 1933 und 1934 schließlich sammelte J.-L. Dantan in der gleichen Region pelagische Polychaeten, d.h. solche Formen die zeitlebens im freien Wasser leben. Diese Ausbeute wurde wieder einmal, wenn auch viel später, von Fauvel bearbeitet (Fauvel 1951a, 1951b, 1951c, 1951d). Von der Südküste der Arabischen Halbinsel, aus dem Arabischen Meer und dem Golf von Oman sind bisher wenige Polychaetenarten dokumentiert geworden. Nachweise stammen u.a. von Fauvel (1932) der bei der Aufarbeitung der Sammlung im Indian Museum/Zoological Survey of India in Kalkutta auch Exemplare beschrieb, die aus dem Arabischen Meer von dem Vermessungsschiff Investigator der königlich-indischen Marine, gesammelt worden waren. Weitere Exemplare aus dem Arabischen Meer und dem Golf von Oman stammen von der bereits oben erwähnten John Murray Expedition 1933/34 und von den dänischen Unternehmungen im Persischen Golf. Über einige pelagische Borstenwürmer des Arabischen Meeres wurde von Peter (1973) berichtet. Eine umfangreiche Ausbeute an Polychaeten des Arabischen Meeres stammt von der IIOE (siehe oben) und wurde mit dem Forschungsschiff Anton Bruun in den Jahren 1963/64 gemacht. Hartman (1974) beschrieb einen Teil dieser Individuen, welche sich heute im Los Angeles County Museum/Allan Hancock Foundation befinden.

Der Erstautor hatte im März/April 2000 die einmalige Chance, den politisch zu Jemen gehörigen Sokotra-Archipel zu besuchen und dort selbst zu sammeln. Dies geschah im Rahmen des UNDP/GEF-Projektes „Conservation and Sustainable Use of Biodiversity of Socotra Archipelago“, dessen marines Teilprojekt „Marine habitat, biodiversity and fisheries surveys and management“ über mehrere Jahre unter Leitung des Forschungsinstitutes Senckenberg (Krupp et al. 2002) stattfand. Über 650 Polychaeten-Individuen wurden sowohl in Gezeitenzone und Subtidal erbeutet. Diese Borstenwürmer sind damit einmalige, wissenschaftliche Belegstücke, sowohl für das Arabische Meer im Allgemeinen als auch Sokotra selbst, denn bisher gab es nicht einen einzigen Nachweis für diese Tiergruppe von dort. So ist es auch nicht verwunderlich, dass an der Nordküste der Hauptinsel Sokotra im unteren Gezeitenbereich große Riffblöcke von Idanthyrsus, einer Gattung der bereits oben erwähnten Sabellariiden, entdeckt und zum ersten Mal für alle arabischen Meere nachgewiesen wurden. Zahlreiche Neunachweise und sogar eine neue Art konnten für Schuppenwürmer erbracht werden (Wehe 2006a, 2006b). Wie einzigartig die Fauna und Flora des Sokotra-Archipels ist, wurde bereits von Krupp et al. (2002) dargelegt.

… und wo wir heute stehen

Der trotz dieser vielfältigen Forschungsaktivitäten erwähnte vorherrschende Mangel an zusammenfassenden Kenntnissen über Polychaeten der Region, war nun Anlass für den Erstautor, sich nochmals eingehend mit der Polychaetenfauna in den Meeren um die Arabische Halbinsel im Allgemeinen und mit einer bestimmten Gruppe, nämlich den Schuppenwürmern (Aphroditoidea) (Abb. 9), im Speziellen auseinander zusetzen. Eine kritische Durchsicht der oben angeführten und weiterer nicht im Text erwähnter Literatur konnte nun erstmals Antworten auf die Fragen erbringen, (1) welche und wie viele Arten in den arabischen Meeren bisher dokumentiert wurden, (2) in welchen arabischen Meeren diese Arten vorkommen und (3) wie hoch der Anteil der endemischen Arten an der Gesamtfauna zu beziffern ist. Hierzu wurde eine auf Synonyme (unterschiedliche Namen für ein und dieselbe Art) bereinigte Artenliste erstellt (Wehe & Fiege 2002). Danach sind etwa 788 Arten und 16 Unterarten aus 62 Familien und 334 Gattungen bekannt. Das entspricht in etwa 9% aller weltweit bekannten Arten, 30% der Gattungen und 77% der Familien. 20% der Arten wurden bisher noch nicht aus anderen Meeren nachgewiesen und könnten endemisch sein. Damit lägen die Borstenwürmer genau im Mittel des geschätzten Prozentsatzes an Endemiten des Roten Meeres nach Head (1987a) (siehe oben). Die höchste Diversität (Abb. 15) findet sich im Roten Meer mit etwa 570 Arten. In allen anderen Meeren ist sie deutlich geringer: 231 im Persischen Golf, 177 im Golf von Aden, 141 im Arabischen Meer und 60 im Golf von Oman. Vergleichsweise hoch ist das Vorkommen von 91 Arten im Suez-Kanal. Diese Literaturbefunde müssen allerdings als vorläufig erachtet werden, denn trotz der formalen Bereinigung auf Synonyme können sich noch vielfach Fehlbestimmungen hinter den Namen verbergen. Um die tatsächlich vorkommende Fauna zu ermitteln, ist es daher notwendig jedes einzelne bisher nachgewiesene Individuum auf seine korrekte Bestimmung zu prüfen. Dies wurde im Anschluss an die Erstellung der Checkliste für die Schuppenwurmfamilien Sigalionidae und Polynoidae getan, wobei letztere die gattungs- und artenreichste Borstenwurmfamilie überhaupt ist. Mit der Revision dieser beiden Familien konnten einerseits zum ersten Mal die tatsächlich in den arabischen Meeren vorkommenden Arten nachgewiesen werden und zum anderen getestet werden, wie verlässlich die bisher aus der Literatur bekannten Daten sind. Basierend auf der recherchierten Geschichte der Borstenwurmforschung wurden nun, so weit als möglich, alle in der Vergangenheit gesammelten und in Museums- oder Institutssammlungen weltweit noch vorhandenen Exemplare an Schuppenwürmern entliehen und neu untersucht, zusätzlich zu den von uns selbst gesammelten Individuen aus dem Roten Meer, dem Arabischen Meer und dem Persischen Golf. Insgesamt wurden etwa 1000 Individuen aus 19 internationalen Sammlungen revidiert. Besonders umfangreiche Sammlungen, wie z.B. die der Museen in Paris, London, Kopenhagen und Wien wurden auch vor Ort bearbeitet. Dass hierbei erstmals Schuppenwürmer wissenschaftlich untersucht wurden, die, wie bereits erwähnt, u.a schon von Eduard Rüppell bzw. von den österreichischen Pola-Expeditionen vor weit mehr als 120 bis 170 Jahren gesammelt worden waren, verdeutlicht den bisherigen mangelhaften Bearbeitungsstand.

Die Ergebnisse dieser Arbeit unterstreichen einmal mehr, wie notwendig taxonomische Revisionen sind, wollen wir ein genaues Bild von der Diversität unserer Lebewelt bekommen. Waren aus der Literatur nach Wehe & Fiege (2002) in der Familie Polynoidae zuvor 49 Arten bekannt, so konnten jetzt nur noch 44 Arten nachgewiesen werden (Wehe 2006a). Neben dieser Reduzierung aber viel erheblicher ist die Tatsache, dass die verbliebenen Arten bei weitem nicht deckungsgleich sind mit den zuvor in der Literatur erwähnten. Vielmehr hat sich die Zusammensetzung der Fauna durch das Aufdecken von Fehlbestimmungen, dem gleichzeitigem Nachweis von bisher nicht aus der Region dokumentierter und der Beschreibung neuer bisher unbekannter Arten erheblich verändert. Die Konsequenz daraus ist, dass nur noch 56%, d.h. fast die Hälfte (!), der jetzt nachgewiesenen Arten mit den vormals aus der Literatur berichteten übereinstimmt. Analoges konnte für die Familie der Sigalioniden gezeigt werden. Hier wurden zum einen mehr Arten nachgewiesen, 19 im Gegensatz zu ehemals 15. Zum anderen ist aber auch hier eine deutliche Änderung in der Zusammensetzung der Fauna zu verzeichnen mit nur noch 65% übereinstimmenden Arten. Insgesamt wurden 9 neue Arten entdeckt und beschrieben. 23% der Polynoiden bzw. 48% der Sigalioniden sind bisher nur aus den arabischen Meeren bekannt und stellen damit potentielle Kandidaten für Endemiten dar. Neben diesen Schuppenwürmern gibt es nur eine weitere Familie – die Glyceridae – die komplett für die arabischen Meere revidiert wurde (Böggemann 2002). Auch diese Revision führte zu einer deutlichen Veränderung der bisher bekannten Fauna, so wurden nur noch 6 anstelle der 13 vorher aus der Literatur bekannten (Wehe & Fiege 2002) nachgewiesen, wobei hier allerdings keine weiteren Neunachweise erbracht wurden.

Vor dem Hintergrund der bereits dargestellten erdgeschichtlichen Vorgänge sollte man annehmen, dass die Borstenwurmfauna, wie wir sie heute im Roten Meer und Persischen Golf vorfinden, weitgehend ihren Ursprung durch die Wiederbesiedlung vom Indischen Ozean her nahm. Tatsächlich gibt es hier Beziehungen (Abb. 16). So kommen zwei Drittel der in den Meeren um die Arabische Halbinsel nachgewiesenen Polynoiden auch in weit entfernten Gebieten des Indo-West Pazifiks wie z.B. in der zwischen Australien und Neu-Kaledonien gelegenen Korallensee vor. Bei den Sigalioniden ist es etwas weniger als die Hälfte der Arten. Ein Vergleich mit den Schuppenwürmern des Mittelmeeres dagegen (Barnich & Fiege 2003) erbringt kaum Übereinstimmungen (Abb. 16). Nur 5 der 44 Polynoidenarten und 1 Sigalionidenart kommen sowohl im Roten Meer als auch im Mittelmeer vor. Diese Vergleiche beruhen auf gut revidierten Individuen aus den entsprechenden Regionen. Trotz der immer noch hohen Zahl an Arten, die bisher nur aus den Meeren um die Arabische Halbinsel bekannt sind, erscheint es doch so, dass es nur eine Frage der Zeit bzw. des Forschungsaufwandes ist, bis „arabische“ Arten auch außerhalb des Gebietes gefunden werden bzw. umgekehrt. Borstenwürmer sind eine erdgeschichtlich gesehen sehr alte Tiergruppe und besitzen häufig eine freischwimmende Larve. Beides ermöglicht eine weite Verbreitung. Für eine zoogeographische Abgrenzung der arabischen Region vom Indo-West Pazifik lassen sich aus Sicht der Borstenwürmer daher gegenwärtig nur schwer unterstützende Argumente finden.

Damit kommen wir zur Rolle des Suez-Kanals, zum Phänomen der Lesseps’schen Wanderung und der Verschleppung von Arten. Von den 5 gemeinsamen Polynoiden des Roten Meeres und des Mittelmeeres sind 2 auch weit verbreitet im Indo-West Pazifik. Über das östliche Mittelmeer hinaus nach Westen sind sie aber nicht bekannt. Das gleiche gilt für eine einzelne Sigalionidenart. Die Vermutung liegt deshalb nahe, dass es sich hierbei um Lesseps’sche Migranten handelt, d.h. Arten, die aus dem Roten Meer in das Mittelmeer einwandern. Wie oben zum Teil schon erwähnt, konnten bereits einige Nachweise für Lesseps’sche Migranten aus den Borstenwurmfamilien der Serpulidae und Nereididae erbracht werden. Bei 2 weiteren Polynoidenarten verhält es sich aber genau umgekehrt. Diese sind vielfach im Ostatlantik und Mittelmeer nachgewiesen worden, jenseits des Suez-Kanals aber nur aus dem Roten Meer bekannt. Möglicherweise haben wir hier den viel selteneren Fall eines Eindringens von Arten aus dem Mittelmeer in das Rote Meer vor uns. Allerdings kann hier auch eine Verschleppung nicht ausgeschossen werden. Im Falle der fünften Polynoidenart dagegen haben wir es mit großer Wahrscheinlichkeit mit einem so genannten Adventivorganismus oder Neozoen zu tun. Lepidonotus carinulatuswurde von Baratech et al. (1986) von der Insel Alboran im äußersten westlichen Mittelmeer berichtet. Es handelt sich um eine der häufigsten Schuppenwurm-Arten des Indo-West Pazifiks. Die Art wurde ansonsten noch nie im Mittelmeer bzw. Atlantik nachgewiesen. Dieses Vorkommen ist ohne Verschleppung, die über die Einfuhr von Austern erfolgt sein könnte, kaum zu erklären (Barnich & Fiege 2003).

Festzuhalten bleibt also der große Fortschritt in unserer Kenntnis über Borstenwürmer der arabischen Meere. Erstmalig stehen zusammenfassende Daten zur Polychaetenfauna und insbesondere für Schuppenwürmer zur Verfügung. Neben den rein formalen Ergebnissen wurde weiterhin deutlich, wie wichtig die Überprüfung der Literaturdaten und die Untersuchungen am Individuum selbst sind – auch wenn sie langwierig und mühevoll sein mögen -, um zu korrekten Aussagen zu gelangen. Dies gilt insbesondere dann, wenn weitere Arbeiten, wie ökologische oder phylogenetische Untersuchungen, darauf aufbauen sollen. Leider fehlen uns auch noch gleichartige Kenntnisse aus anderen tropischen Meeresgebieten, um sie vergleichend heranziehen zu können. Noch genauere Aussagen zur Diversität und Zoogeographie der Borstenwürmer in den Meeren um die Arabische Halbinsel werden daher erst mit der Revision weiterer Familien in und außerhalb der Region möglich sein. Gerade was den tropischen Indo-West Pazifik angeht, besteht hier noch erheblicher Forschungsbedarf.

Danksagung

Die Untersuchungen von Thomas Wehe wurden durch ein Stipendium der Landesgraduiertenförderung des Landes Baden-Württemberg / Universität Heidelberg, durch die Ungerer Stiftung, die Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft, sowie durch das UNDP/GEF-Projekt (UNOPS YEM/96/G32) und die EU-IHP (Improving the Human Potential) Programme COBICE (Zoologisches Museum Kopenhagen) und SYS-Resource (The Natural History Museum, London) unterstützt.

Die Arbeiten von Dieter Fiege wurden in Zusammenhang mit Projekten durch die Volkswagenstiftung (Projektnummer 66496) als auch die Saudi Arabian National Commission for Wildlife Conservation and Development und die EU (contract Nr. B7-5040/91/021) unterstützt.

Abuzinada, A.H. & Krupp, F. (Hrsg.) (1994): The Status of coastal and marine habitats two years after the Gulf War Oil Spill. – Courier Forschungsinstitut Senckenberg 166: 1-80.

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Verfasser

Dr. Thomas Wehe, Zoologisches Institut, Universität Heidelberg, Im Neuenheimer Feld 230, D-69120 Heidelberg und Forschungsinstitut und Naturmuseum Senckenberg, Senckenberganlage 25, D-60325 Frankfurt a. M.

Dr. Dieter Fiege, Forschungsinstitut und Naturmuseum Senckenberg, Senckenberganlage 25, D-60325 Frankfurt a. M.

Prof. Dr. Dr. hc. Volker Storch, Zoologisches Institut, Universität Heidelberg, Im Neuenheimer Feld 230, D-69120 Heidelberg