Forschung

Im Zentrum unseres Forschungsinteresses stehen Artbildungsprozesse, insbesondere bei Reptilien. Anhand verschiedener Modellsysteme analysieren wir phylogeographische und populationsgenetische Muster, um die regionale Differenzierung innerhalb von Arten und das Entstehen neuer Arten besser zu verstehen. Soweit möglich versuchen wir in unsere Untersuchungen morphologische und ökologische Parameter einzubeziehen.

Viele unserer Arbeiten beschäftigen sich mit weit verbreiteten thermophilen westpalärktischen Reptilienarten (z.B. Lenk et al. 1999; Fritz et al. 2005a, b, 2007a, b, 2009; Böhme et al. 2007). Ihre genetische Struktur und ihre Verbreitungsgebiete sind durch pleistozäne Auslöschungen, Arealzerschneidungen und holozäne Arealerweiterungen geprägt. Laufende Forschungsprojekte fokussieren neben den paläarktischen Arten aber auch auf verschiedene tropische Spezies. Bisherige Befunde deuten darauf hin, dass zumindest bei manchen weit verbreiteten Arten aus den Tropen ein gradueller genetischer Wandel mit zunehmender geographischer Distanz (Isolation-by-Distance) eine größere Rolle als in der Westpaläarktis spielt, so z. B. bei der weit verbreiteten subsaharischen Pantherschildkröte Stigmochelys pardalis (Fritz et al. 2010). Weit verbreitete Habitatspezialisten zeigen dagegen durchaus auch in den Tropen genetische Differenzierungsmuster, die an die Verhältnisse bei paläarktischen Reptilien erinnern (z.B. die bevorzugt Savannen bewohnende Köhlerschildkröte Chelonoidis carbonaria im Amazonas-Gebiet; Vargas-Ramírez et al. 2010), so dass in solchen Fällen wiederum vor allem Vikarianzereignisse für die genetische Struktur verantwortlich sein dürften. Im Folgenden werden einige Beispiele aus unserer laufenden Forschung vorgestellt.

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Europäische Sumpfschildkröte und Smaragdeidechsen

Ein langjährig untersuchtes Modellsystem einer westpaläarktischen Art ist die Europäische Sumpfschildkröte (Emys orbicularis), die von Nordafrika über weite Teile Europas bis nach Mittelasien verbreitet ist. In jüngerer Zeit sind phylogeographische und populationsgenetische Untersuchungen an Smaragdeidechsen (Lacerta bilineataL. viridis) hinzugekommen, die als thermophile Reptilien in Mitteleuropa grundsätzlich eine ähnliche holozäne Besiedelungsgeschichte aufweisen, allerdings mit einem anderen phylogeographischen Muster. Während Mittel- und Osteuropa von der Sumpfschildkröte im Holozän durch zwei Einwanderungswellen aus dem Osten (Balkan und Schwarzmeer-Gebiet) wiederbesiedelt wurden, lassen sich die nördlichen Smaragdeidechsen-Vorkommen auf je einen Besiedelungsschub aus dem Westen und Südosten zurückführen. Sowohl bei Sumpfschildkröten, als auch bei

Smaragdeidechsen kommt die größte genetische Diversität im Süden des Verbreitungsgebietes vor, wo zahlreiche, teilweise kleinräumig-endemische genetische Linien verbreitet sind. Sie stellen mehr oder weniger stark differenzierte Stadien im Verlauf des Artbildungsprozesses dar. Eine besonders stark differenzierte Linie der Sumpfschildkröte ist auf Sizilien verbreitet. In diesem Fall existiert offenbar seit langer Zeit kein Genaustausch mit anderen Sumpfschildkrötenpopulationen mehr, weswegen sizilianische Sumpfschildkröten nun als eigene Art (Emys trinacris) betrachtet werden (Fritz et al. 2005a; Pedall et al. 2011). Auch Smaragdeidechsen werden heute zwei verschiedenen Arten, Lacerta bilineata und L. viridis, zugeordnet, obwohl hier noch eingeschränkter Genfluss stattfindet (Rykena 1991). Unsere aktuellen Untersuchungen sollen hier das Ausmaß des Genflusses und den Status einer dritten genetischen Linie abklären, die auf dem Westbalkan verbreitet ist und die eine zu Lacerta bilineata undL. viridis vergleichbare genetische Differenzierung aufweist (Böhme et al. 2007).

Schildkröten gelten zwar als wenig mobile Tiere. Der Fall der Europäischen Sumpfschildkröte zeigt aber, dass auch Schildkröten zu sehr raschen Arealerweiterungen fähig sind. Die Sumpfschildkröte konnte im Holozän innerhalb kurzer Zeit ein riesiges Verbreitungsgebiet im ehemaligen Permafrost-Gebiet Mittel- und Osteuropas und Skandinaviens besiedeln. Obwohl in den ehemaligen Glazialrefugien längs des Südrandes des Verbreitungsgebiets viele verschiedene genetische Linien vorkommen, wurden Mittel- und Osteuropa im Holozän nur von zwei dieser Linien, von zwei verschiedenen Refugien ausgehend, wiederbesiedelt. Unsere Arbeiten konnten sowohl den Ursprung (Balkan und Schwarzmeergebiet) als auch das Timing des holozänen Ausbreitungs- und Rückzugsvorgangs detailliert klären. Nach einem raschen Vorstoß bis nach Südskandinavien und England vor ca. 9800 Jahren erloschen die nördlichsten Vorkommen in Schweden bereits vor 5500 Jahren wieder, also noch deutlich vor dem Ende der holozänen Wärmezeit (Lenk et al. 1999; Fritz et al. 2007a, 2009; Sommer et al. 2007, 2009). Heute existieren, genau wie bei der Smaragdeidechse, die nordwestlichsten Reliktvorkommen der Sumpfschildkröte in Brandenburg. Wir betreuen diese Vorkommen in Zusammenarbeit mit dem Landesumweltamt Brandenburg (Dr. Norbert Schneeweiß) auch populationsgenetisch.

 

Landschildkröten

Viele Landschildkrötenarten (Testudinidae) zeichnen sich durch eine auffällige morphologische Variabilität aus. Unsere Untersuchungen lassen darauf schließen, dass bei Landschildkröten Körpergröße, Färbung, aber auch manche Gestaltmerkmale (wie z.B. die Panzerform) durch Umwelteinflüsse stark beeinflusst werden, wodurch die morphologische Variabilität mitunter in klarem Konflikt zur phylogeographischen Differenzierung stehen kann (Fritz et al. 2005b, 2007b, 2010).

Bei der weit verbreiteten Maurischen Landschildkröte (Testudo graeca) fanden wir z.B. auf relativ kleinem Raum kleinwüchsige, sehr hell gefärbte Tiere und wesentlich größere und dunklere Exemplare, die genetisch nicht differenziert waren. Für die morphologische Differenzierung scheint hier das Substrat (heller oder dunkler Untergrund) und die Feuchtigkeit des Habitats (Nahrungsverfügbarkeit!) verantwortlich zu sein (Fritz et al. 2007b). Ein ähnlicher Fall liegt bei der Breitrandschildkröte (Testudo marginata) vor: Auffällig kleinwüchsige Breitrandschildkröten aus dem heißesten und trockensten Teil des Verbreitungsgebiets sind genetisch nicht von wesentlich größeren Exemplaren aus anderen Regionen zu unterscheiden (Fritz et al. 2005b); die kleinwüchsigen Exemplare wurden hier ursprünglich sogar als eigene Art angesehen.

Auch bei der subsaharischen Pantherschildkröte (Stigmochelys pardalis) korrelieren erhebliche Größenunterschiede nicht mit phylogeographischer Differenzierung (Fritz et al. 2010), so dass vermutet werden kann, dass bei Landschildkröten Merkmale wie Körpergröße und Färbung, aber auch die Panzerform, einem sehr starken Selektionsdruck unterliegen und hochgradig plastisch sind (die Abbildung zeigt zwei ausgewachsene Pantherschildkröten).

Literatur

Böhme, M. U., Fritz, U., Kotenko, T., Džukić, G., Ljubisavljević, K., Tzankov, N. & T. U. Berendonk (2007): Phylogeography and cryptic variation within the Lacerta viridis complex. Zoologica Scripta, 36: 119-131.

Fritz, U., Fattizzo, T., Guicking, D., Tripepi, S., Pennisi, M. G., Lenk, P., Joger, U. & M. Wink (2005a): A new cryptic species of pond turtle from southern Italy, the hottest spot in the range of the genus Emys. Zoologica Scripta, 34: 351-371.

Fritz, U., Široký, P., Kami, H. & M. Wink (2005b): Environmentally caused dwarfism or a valid species – Is Testudo weissingeri Bour, 1996 a distinct evolutionary lineage? New evidence from mitochondrial and nuclear genomic markers. Molecular Phylogenetics and Evolution, 37: 389-401.

Fritz, U., Guicking, D., Kami, H., Arakelyan, M., Auer, M., Ayaz, D., Ayres Fernández, C., Bakiev, A. G., Celani, A., Džukić, G., Fahd, S., Havaš, P., Joger, U., Khabibullin, V. F., Mazanaeva, L. F., Široký, P., Tripepi, S., Valdeón Vélez, A., Velo Antón, G. & M. Wink (2007a): Mitochondrial phylogeography of European pond turtles (Emys orbicularisEmys trinacris) – an update. Amphibia-Reptilia, 28: 418-426.

Fritz, U., Hundsdörfer, A. K., Široký, P., Auer, M., Kami, H., Lehmann, J., Mazanaeva, L. F., Türkozan, O. & M. Wink (2007b): Phenotypic plasticity leads to incongruence between morphology-based taxonomy and genetic differentiation in western Palaearctic tortoises (Testudo graeca complex; Testudines, Testudinidae). Amphibia-Reptilia, 28: 97-121.

Fritz, U., Ayaz, D., Hundsdörfer, A. K., Kotenko, T., Guicking, D., Wink, M., Tok, C. V., Çiçek, K. & J. Buschbom (2009): Mitochondrial diversity of European pond turtles (Emys orbicularis) in Anatolia and the Ponto-Caspian Region: Multiple old refuges, hotspot of extant diversification and critically endangered endemics. Organisms, Diversity & Evolution, 9: 100-114.

Fritz, U., Daniels, S.R., Hofmeyr, M.D., González, J., Barrio-Amorós, C.L., Široký, P., Hundsdörfer, A.K. & H. Stuckas (2010): Mitochondrial phylogeography and subspecies of the wide-ranging sub-Saharan leopard tortoise Stigmochelys pardalis (Testudines: Testudinidae) – a case study for the pitfalls of pseudogenes and GenBank sequences. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 48: 348-359.

Lenk, P., Fritz, U., Joger, U. & M. Wink (1999): Mitochondrial phylogeography of the European pond turtle, Emys orbicularis(Linnaeus 1758). Molecular Ecology, 8: 1911-1922.

Pedall, I., Fritz, U., Stuckas, H., Valdéon, A. & M. Wink (2010): Gene flow across secondary contact zones of the Emys orbicularis complex in the Western Mediterranean and evidence for extinction and re-introduction of pond turtles on Corsica and Sardinia (Testudines: Emydidae). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 49: 44-57.

Rykena, S. (1991) Kreuzungsexperimente zur Prüfung der Artgrenzen im Genus Lacerta sensu stricto. Mitteilungen des Zoologischen Museums Berlin, 67: 55–68.

Sommer, R.S., Persson, A., Wieseke, N. & U. Fritz (2007): Holocene recolonization and extinction of the pond turtle, Emys orbicularis (L., 1758), in Europe. Quaternary Science Reviews, 26: 3099-3107.

Sommer, R.S., Lindqvist, C., Persson, A., Bringsøe, H., Rhodin, A.G.J., Schneeweiss, N., Široký, P., Bachmann, L. & U. Fritz (2009): Unexpected early extinction of the European pond turtle (Emys orbicularis) in Sweden and climatic impact on its Holocene range. Molecular Ecology, 18: 1252-1262.

Vargas-Ramírez, M., Maran, J. & U. Fritz (2010): Red- and yellow-footed tortoises (Chelonoidis carbonariaC. denticulata) in South American savannahs and forests: Do their phylogeographies reflect distinct habitats? Organisms, Diversity & Evolution, 10: 161-172.